Общий конечный путь. Принцип доминанты по А.А.Ухтомскому

конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга (рис. 3.3).

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта — это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:

• повышенной возбудимостью;
• стойкостью возбуждения;
• способностью к суммированию возбуждения;
• инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Главная / Лекции 2 курс / Физиология / Вопрос 19. Координированная деятельность центральной нервной системы. Торможение в центральной нервной системе / 2. Принципы координированной деятельности центральной нервной системы и их нейронные механизмы

2. Принципы координированной деятельности центральной нервной системы и их нейронные механизмы

Координированная деятельность центральной нервной системы основывается на нескольких принципах:

Принцип конвергенции (схождения).

При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной нервной системы.

Относительная конвергенция - в спинном и стволовом мозге - конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса. Абсолютная конвергенция - в коре головного мозга имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к ним сходятся импульсы от различных рецепторов.

Значение: обеспечивается центральное облегчение и окклюзия; обеспечивается принцип общего конечного пути.

Иррадиация возбуждения - распространение возбуждения на весь нервный центр и другие нервные центры.

Он противоположен принципу конвергенции.

Причины:

1. наличие ветвящихся отростков в пределах центральной нервной системы;
2. наличие вставочных нейронов;

наличие ретикулярной формации.

В ретикулярную формацию поступают импульсы и распространяются по всей коре головного мозга. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямопропорционально), до определенных пределов из-за наличия тормозных нейронов.

За счет иррадиации обеспечивается дивергенция (расхождение) возбуждения в центральной нервной системе.

Значение: осуществляется определенная связь между характером ответной реакции центральной нервной системы и силой наносимых раздражений.

Принцип реципрокности (сопряжения) - в центральной нервной системе существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексов.

Механизм: при возбуждении афферентных нейронов импульсы поступают в центральную нервную систему, там возникают несколько разветвлений: вызывает возбуждение центра мышц сгибателей; образует синапс на тормозной клетке, а она образует синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения.

В результате - повышается тонус мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижается тонус мышц разгибателей, как следствие - сгибание конечности. На противоположной стороне - разгибательный рефлекс. Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположного рефлекса тормозится.

Координация функций в ЦНС

Одновременно наблюдается сопряжение между нервными центрами обеих сторон.

Значение: обеспечивается двигательные реакции, осуществляются взаимодействия между центрами противоположных рефлексов.

Принцип доминанты.

Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в центральной нервной системе, возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.

Особенности:

1. доминанта - это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) - новая форма;
2. повышенная возбудимость в очаге доминанты;
3. инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);
4. суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;

тормозит деятельность других нервных центров.

Существуют 2 вида доминант:

1. экзогенного происхождения - вызвана факторами внешней среды, например: чтение за едой;

эндогенное происхождение - вызвана факторами внутренней среды.

Значение: обеспечивает внимание, формирование условных рефлексов.

Принцип общего конечного пути.

При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы.

В центральной нервной системе афферентных нейронов больше, чем эфферентных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным.

Значение: за счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбуждение большого количества рецепторов; конкуренция раздражителей: эффект некоторых тормозится, а других - усиливается.

И победителем является биологически более важный раздражитель.

Принцип обратной связи.

Обратная связь - поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, которые несут информацию о происходящем на периферии.

Выделяют 2 вида обратной связи:

1. положительная - вызывает усиление ответной реакции;

отрицательная - вызывает торможение ответной реакции.

Значение: саморегуляция деятельности организма.

Вывод: координированная деятельность центральной нервной системы обеспечивает взаимосвязь в работе нервных центров, за счет этого обеспечивается точное выполнение сложных рефлекторных функций.

Основные принципы координационной деятельности ЦНС: реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, общего «конечного» пути, доминанты.

Рефлекторная реакция осуществляется целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма. Она осуществляется с помощью следующих процессов:

Временное и пространственное облегчение.

Это усиление рефлекторной реакции при действии ряда последовательных раздражителей или одновременном их воздействии на несколько рецептивных полей. Объясняется явлением суммации в нервных центрах.

Окклюзия явление противоположное облегчению. Когда рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответы на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне.

Принцип общего конечного пути .

Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы нескольких афферентных, входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях.

Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению общей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон — конечный путь, то антагонистическими.

Реципрокное торможение . Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного центра в результате возбуждения другого. Т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. В реципрокных взаимоотношениях находятся центры вдоха и выдоха продолговатого мозга, центры сна и бодрствования и т.д.

Принцип доминанты. Открыт А.А.

Ухтомским. Доминанта — это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие НЦ. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникают питьевая, пищевая, оборонительная, половая и др. доминанты. Свойствами доминантного очага являются повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность.

Принцип обратной афферентации .

Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения и рефлекторная реакция корректируется.

24. Роль спинного мозга в процессах регуляции соматических и вегетативных функций организма. Клинически важные спинальные рефлексы.

Проводниковая функция спинного мозга.Спинной мозг находится в позвоночном канале и выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты является функциональным. Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние двигательными, эфферентными. Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество.

Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны, вставочные, нейроны симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Мотонейроны, в зависимости от функционального значения, разделяются на альфа- и гамма-мотонейроны. К α-мотонейронам идут волокна афферентных путей, которые начинаются от интрафузальных, т.е.

рецепторных мышечных клеток. Тела α-мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга, а их аксоны иннервируют скелетные мышцы. Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен т.е. интрафузальных волокон. Таким образом они участвуют в регуляции сокращений скелетных мышц.

Поэтому при перерезке передних корешков мышечный тонус исчезает. Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС.

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические, т.е. двигательные и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий.

Их небольшое растяжение приводит к возбуждению сухожильных рецепторов и α-мотонейронов спинного мозга. В результате возникает сокращение мышц, в первую очередь разгибателей. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями.

Ими являются подошвенный и брюшной (объяснение). Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшится. Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д.Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой.

Она осуществляется проводящими путями. Все пути спинного мозга делятся на собственные или проприоспинальные, восходящие и нисходящие. Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.

К восходящим путям относятся:Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры.

Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища. Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку.

Николай Агаджанян — Нормальная физиология

За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы. Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование чувствительности.

Нисходящие пути также образованы несколькими трактами. ортикоспинальные пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к α-мотонейронам спинного мозга. За счет них осуществляется регуляция произвольных движений. Руброспинальный путь проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к α-мотонейронам мышц сгибателей.

Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга, в первую очередь ядра Дейтерса, к α-мотонейронам мышц разгибателей. За счет этих двух путей регулируется тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела.

25. Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций. Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная.

Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая, нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра 10, 11, 12 пар черепно-мозговых нервов, а также ретикулярная формация.

Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы.

Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальныне тракты.

Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция.

При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности. В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности.

Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй — тонус периферических сосудов, третий регуляцию частоты и силы сердечных сокращений. В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала. Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный центр, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов — сосания, жевания, глотания. В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности, в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом.

Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро.

Не нашли то, что искали?

Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

3.2.2. Принцип общего конечного пути

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС (рис. 3.2). Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях.

Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга (рис.

Общий конечный путь

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шеррингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц.

Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением.

Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Принципы координации в ЦНС

Координация – это согласование и сопряжение нервных процессов, характерное для деятельности центральной нервной системы (ЦНС).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации.
2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции, "воронка Ч. Шеррингтона").
3. Принцип доминанты .
4. Принцип временнО й связи.
5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи).
6. Принцип иерархии (соподчинение).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации

Принцип реципропной иннервации мышц-антагонистов впервые был обнаружен в 1896 году выдающимся отечественным физиологом Н.Е. Введенским, учеником И.М. Сеченова.

Сокращение сгибателя вызывает понижение тонуса разгибателя на той же стороне, а с противоположной
стороны - наоборот: может вызывать повышение тонуса разгибателя.

На реципрокном принципе основан рефлекс шагания. Таким образом, ходьба - это условнорефлекторная, основанная на принципе реципрокной иннервации, циклическая двигательная деятельность ног.

Возбуждение сгибателя вызывает сопряженное торможение и расслабление разгибателя: происходит перекрестный разгибательный рефлекс.

2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции)

Этот принцип был открыт и исследован выдающимся английским физиологом сэром Ч.С. Шеррингтоном (Charles Scott Sherrington) в 1896 году.

Он установил, что в нервных центрах количество афферентных (приносящих) клеток намного больше, чем количество эфферентных (выносящих) нейронов, несущих возбуждение к мышцам. Получается, что между нейронами идет борьба "за общий конечный путь", т.е. за то, чтобы передать своё возбуждение на эффентные нейроны. Этот принцип получил также образное наименование "воронки Шеррингтона".

Доминанта (от лат. "господствовать") - это временно господствующий рефлекс, подчиняющий себе дуги прочих рефлексов. Доминанта существует в виде устойчивого очага возбуждения, подчиняющего себе другие возбуждённые очаги.

Доминанта может быть гуморальной, или её можно вызвать искусственно, если вызвать деполяризацию участка головного мозга с помощью химического или электрического воздействия.

Примеры доминанты:

Попытки лягушки снять себя с крючка.

Особенности доминантного очага (центра) :
- повышенная возбудимость,
- повышенная стойкость (устойчивость к тормозным воздействиям),
- тормозное воздействие на другие возбуждающиеся очаги,
- способность к суммации возбуждения с соседних участков,
- длительность существования данного возбуждённого очага,
- инерция, т.е. длительное удержание возбуждённого состояния после прекращения первоначального возбуждения и сопротивление тормозному воздействию.

Доминанта была открыта в 1924 году А.А. Ухтомским, крупным отечественным физиологом, учеником другого крупного физиологи - Н.Е. Введенского.
Суть этого явления заключается в том, что если существует доминантный очаг, имеющий возбуждение, то любое другое возбуждение будет усиливать реакцию именно этого доминантного очага. И рефлекторный ответ будет соответствовать именно доминантному очагу (доминантному нервному центру), а не раздражителю. Можно сказать, что доминанта нарушает протекание классических условных и безусловных рефлексов. Кроме того, доминантный очаг тормозит все другие центры и подавляет их возбуждение. Таким образом, доминанта как бы фильтрует возбуждение, приходящее из разных источников, т.к. тормозит все посторонние ненужные импульсы.
В 1960-е годы В.С. Русинов получил искусственную доминанту путем слабого электрического раздражения 6-го слоя коры больших полушарий головного мозга.
Иногда в основе доминанты лежит снижение лабильности (подвижности нервных процессов).
Формы доминанты
1. Чувствительная (сенсорная).
2. Двигательная.
По механизму:
1. Рефлекторная.
2. Гуморальная (голодовая, половая).
По уровню расположения:
1. Спинальная (спинной мозг).
2. Бульбарная (продолговатый мозг).
3. Мезэнцефальная (средний мозг).
4. Диэнцефальная (промежуточный мозг).
5. Кортикальная (корковая).

4. Принцип временной связи

Высшая форма временной связи - условный рефлекс.

5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи)

Прямые и обратные связи - это пути влияния управляющего объекта на управляемый объект. Соответственно, влияние может быть прямым и обратным.

Обратные связи, в свою очередь, делятся на положительные (усиливающие) и отрицательные (ослабляющие).

6. Принцип иерархии (соподчинение)

Принцип иерархии очень прост - нижележащие структуры подчиняются вышележащим. Это означает, что вышележащие структуры умеют как подгонять, так и тормозить нижележащие структуры.

Существует также функциональная иерархия. Так, высшее место в иерархии безусловных рефлексов занимает оборонительный рефлекс, затем - пищевой рефлекс, потом половой. Но в ряще случаев лидерство может захватывать половой рефлекс, оттесняя на второй план пищевое поведение и даже инстинкт самосохранения.

Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.

Принцип обратной связи . Обратная связь необходима для определения эффективности рефлекторных действий в ответ на определенный раздражитель. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с воздействием на нее. Учитывая иерархичность уровней ЦНС, связь между каждым из этих уровней может быть охарактеризована определенным набором параметров. В том случае если воздействие направлено от вышележащего отдела к нижележащему, говорят о прямой связи. Если нижележащий отдел воздействует на вышележащий, говорят об обратной связи. Если связь соединяет соседние иерархические уровни, то это короткая связь, в противном случае речь идет о длинной связи. Если увеличение активности одного отдела приводит к увеличению активности другого, то это положительная связь, а если увеличение активности одного отдела приводит к уменьшению активности другого, то это отрицательная связь. Связь можно подразделять по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная). Положительная прямая и отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, то есть ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Примером такой связи может служить возвратное торможение в спинном мозге с использованием клеток Реншоу. Положительная прямая и положительная обратная связь участвуют в «раскачивании» системы, то есть в увеличении различий между элементами системы.

Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.
Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

1. Иррадиация и концентрация нервных процессов:

2. Торможение в ЦНС:

3. Принцип общего конечного пути:

4. Принцип проторения пути

В основе этого принципа лежит образование новых синапсов и улучшение проведения нервного импульса по старым. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел нервный импульс, то при последующих раздражениях (за счет накопления синаптических нейромедиаторов и увеличения рецепторов) по этому же пути импульс пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов и памяти.

) в ЦНС, которая обеспечивает ее согласованную деятельность, носит название координации (согласования).
Благодаря координации возможно точное выполнение в данный момент различных сложных рефлекторных актов, к которым относятся двигательные, секреторные, сосудистые и другие компоненты. Координация происходит во всех отделах ЦНС, в любом нервном центре.
Основные принципы координации рефлексов: реципрокные (объединенная) иннервация, общий конечный путь; принципы обратной связи и доминанты. В координации рефлексов участвуют также процессы иррадиации возбуждения, конвергенции и дивергенции, явления облегчения и окклюзии ".
Реципрокные иннервация. В основе этого явления лежит представление о том, что возбуждение центра одной группы мышц (например, мотонейронного «пула» мышц-сгибателей) сопровождается этой стороне реципрокным (совмещенным) торможением центров мышц-антагонистов (разгибателей). Одновременно на противоположной стороне (в симметричных конечностях) возбуждаются центры разгибателей и тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей. Конечно, только при этом условии возможен точное движение сгибания или разгибания. Реципрокные взаимоотношения между группами мотонейронов и вставочных нейронов лежат в основе так называемых ритмических рефлексов, которые характеризуются правильным чередованием противоположных по своему функциональному значению мышечных сокращений, например-сгибание и разгибание. Примером таких ритмических рефлексов у млекопитающих могут быть рефлексы почесывание и шаговый, возникающие в целом при раздражении рецепторных полей длинным и слабым раздражением.
Механизм реципрокных взаимоотношений заключается в том, что афферентные нервные волокна (например, группы Аа от мышечных веретен) дают в спинном мозге ветвления. Одни из ветвей образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц-сгибателей, а другие с помощью вставочных нейронов - тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей. Поэтому раздражение афферентных нерва вызывает одновременное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей и торможения мотонейронов мышц-разгибателей. Реципрокное торможение имеет короткую рефлекторную дугу среди известных.
Однако было бы ошибкой считать, что между центрами существуют навсегда фиксированные антагонистические отношения. Они имеют динамический характер, могут определяться различными условиями. Нет также оснований ограничивать реципрокные отношения участком иннервации анатомических анастомозов. В такие же реципрокные отношения могут вступать и другие, отделены друг от друга центры, когда они регулируют определенные состояния какого-либо органа или системы »
Подобные реципрокные взаимоотношения наблюдаются между центрами вдоха и выдоха, голода и насыщения, дыхания и глотания подобное. Однако реципрокные отношения между различными центрами не являются постоянными, они могут меняться (прекращаться) под влиянием коры и подкорковых структур большого мозга.
Принцип общего конечного пути. Ch. S. Sherrington (1906) ввел-понятие о мотонейрон как общий конечный путь двигательной системы, то есть путь, которым осуществляется переработка и интеграции всех многочисленных и разнородных возбуждений, одновременно поступающих к нему, в единое (аксонного) возбуждение, которое идет в эффектора (м мышцы). Структурной основой общего конечного пути является значительное превышение в большинстве нейронов ЦНС количества афферентных «входов» над эфферентным «выходом»-наличие своеобразной «воронки», расширенная часть которого символизирует число афферентных волокон, разветвления которых конвертируются в мо «тонейрони, а суженная часть - общий конечный путь, которым является аксон мотонейрона.
Поскольку нейрон интегрирует как возбуждающие, так и тормозные процессы, ПД возникает лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие явления, т.е. когда ВПСП в области аксонного бугорка результате суммации достигает критического уровня. Иначе говоря, эти влияния конкурируют за овладение общим конечным путем. Результат этой «борьбы» за общий конечный путь зависит от силы действующих раздражений, их биологического значения в данной ситуации, от состояния нервных центров, особенно доминантного. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, могут взаимно усиливаться (в случае так называемых союзных рефлексов) или ослабляться (в случае антагонистических рефлексов).
Принцип доминанты. Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который является одним из основных принципов деятельности ЦНС;
Доминанта (от лат. Dominare - властвовать)-это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в данный момент деятельность других центров.
Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.
Можно любой очаг возбуждения, возникшего в ЦНС, рассматривать как доминантный? Какие характерные черты доминанты? Доминантный очаг возбуждения (любой центр) характеризуется следующими свойствами: 1) Повышение возбудимости, 2) устойчивость возбуждения, 3) способность к суммации возбуждения (накапливать возбуждения за счет сторонних раздражений) 4) способность тормозить другие нервные центры и системы рефлексов, 5) способность длительное время удерживать возбуждения по окончании раздражение, которое его обусловило (иннерция доминанты).
"Примерами доминанты могут быть следующие наблюдения. Раздражение у животных некоторых участков коры большого мозга, которое обычно сопровождается сгибанием конечностей, во время акта дефекации или мочеиспускания такой реакции не вызывает. Наоборот, происходит усиление этих рефлекторных актов. Это обусловлено тем, что в данный момент центры дефекации или мочеиспускания находятся в состоянии доминантного возбуждения, который «притягивает» к себе посторонние возбуждения и оказывает сочетанное торможение других нервных центров.
Доминантный состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой (охватывающий) рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений (например, при щипки кавычки). В то же время возникает защитного изгибающего рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, возникшие в ЦНС, подобно магниту, «притягивают» к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счет. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, вследствие чего различные возбуждение (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или уровня системного артериального давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждения находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальных структурах МОАК, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, притрагивании к любой части тела и т.п.).
Прекращаться доминанта может разными путями: 1) вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта, 2) при возникновении в ЦНС сильной доминанты, тормозящей ту, которая является, 3) вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦНС создаются не стабильны, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент.
Облегчение рефлексов. Если раздражение двух рецепторных полей настолько слабо, что каждое из них (хотя и возбуждает эфферентные волокна) все же не вызывает разряд нейронов и рефлекторный ответ, то при одновременном раздражении может возникнуть четкая рефлекторная реакция, которая превысит по интенсивности ответа на каждый из отдельных раздражителей. Это явление получило название облегчения рефлексов. В его основе лежит суммация ВПСП, которая происходит в нейронах подпороговых зоны нервного центра и влечет возникновение у них ПД.
Окклюзия рефлекса. При одновременном сильном раздражении двух афферентов рефлекторный ответ может быть значительно меньше, чем сумма таких ответов на каждый из раздражений, или одинаковой с ней. Это явление уменьшения ответа получило название окклюзии (закупорки) и ничего общего с торможением нет. В основе этого явления лежит общность (перекрытия) зон разряда двух или нескольких афферентных входов нервного центра. Так, при раздражении источника А розряджуется 11 нейронов, а при раздражении источника Б - 9 нейронов, 5 из которых уже втянулись в импульсную реакцию при раздражении источника А. Поэтому общий
не число нейронов, розряджуються, будет при одновременном раздражении двух афферентных входов меньше арифметической суммы нейронов, которые генерируют ПД на каждое из раздражений отдельно. Так, нанесение раздражений на два источника (А и Б) вызывает импульсную реакцию только у 16 нейронов, а не в 20, как это должно быть при простой суммации активности нейронов, разряжаются на каждое из раздражений (А или Б).
Принцип обратной связи. Изучением роли «обратной связи» или «обратной афферентации» в механизмах координации рефлекторной деятельности занимались П. К. Анохин (1945), Н. А. Берн-штейн (1966), Ch. S. Cherrington (1906).
Суть принципа обратной связи заключается в том, что при совершении любого рефлекторного акта процесс не ограничивается рабочим эффектом (например, мышечным движением), а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа (мышцы и т.п.), от которых информация о последствиях действия поступает афферентными проводниками в ЦНС. Там она сопоставляется, сравнивается с запрограммированным, ожидаемым результатом. Поэтому афферентные сигналы, поступающие в ЦНС от рецепторов исполнительных органов, принадлежащих к той или рефлекторной дуги, получившие название обратной, или вторичной, афферентации (в отличие от тех сигналов, которые первично вызывали рефлекторный акт).
Роль обратной афферентации в механизмах координации очень велика. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становятся строго согласованными, координированными с результатом действия (мышечное движение, изменение уровня кровяного давления, выделение секрета т.п.), т.е. осуществляется контроль за эффективностью реакции. Тем самым создается возможность для внесения поправок, коррекции осуществления рефлекторного акта. Поэтому неудивительно, что при повреждении мышечной чувствительности движения, особенно при ходьбе, становятся неточными, некоординированными, порывистыми. Это происходит вследствие потери контроля над движениями со стороны ЦНС, что обусловлено повреждением каналов обратной афферентации.

Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.

Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.

Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.

Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.

«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки-поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

^ Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.

В низших отделах нервной системы-спинном и продолговатом мозгу-конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела - рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» - возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16- 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.

^ Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
^

§ 6. Специфические и неспецифические системы

К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Это пути сенсорных систем и нисходящие пути.

Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.

Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела - мышцам и железам-направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.). Это эфферентные отделы, обеспечивающие различные рефлекторные реакции, описание которых дано в соответствующих разделах учебника. Следовательно, деятельность специфической системы связана с анализом различных раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности активное участие принимает также неспецифическая система организма, регулирующая и изменяющая как восприятие организмом специфических раздражении, так и его эфферентную деятельность.

Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.

Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).

^ Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.

Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга - восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.

Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные-из области промежуточного мозга и общие (диффузные) - из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные ч менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации - неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).

В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния - в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).

Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

Таким образом, в формировании целостных актов организма участвуют обе системы головного мозга-специфическая и неспецифическая. Проведение и обработку специфической информации, а также управление ответными реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецифического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий.