В чем заключается роль гиппокампа. Гиппокамп и обучение

При изучении человеческого головного мозга ученые установили, что даже самый мощный компьютер не может сравниться с этой частью человеческого тела. Исследователи обратили особое внимание на небольшую структуру мозга, называемую .

(с) Shutterstock

Что такое гиппокамп?

Гиппокамп расположен в нижней средней части мозга, известной как височная доля, с двух стороны. Размер гиппокампа составляет 1/100 размера коры головного мозга и состоит из трех слоев с характерными пирамидальными клетками.

Люди знали о гиппокампе в течение 4-х веков, что делает его одним из наиболее изученных участков головного мозга. Его основные функции включают обучение и память.

В 1950-е годы одному больному с эпилепсией, которому не помогло лечение, решили провести операцию на головном мозге. Часть мозга, которая, казалось, вызывала эпилептические припадки, была удалена. Это были гиппокампы.

Пациент восстановился после операции, но у него появились серьезные проблемы с памятью. Он помнил свое раннее детство, но не мог вспомнить, сколько ему лет. Что еще более важно, он не мог вспомнить новые события или слова. Больной даже забывал, что он недавно говорил. После его смерти в 2008 году ученым удалось значительно расширить понимание памяти и болезни мозга.

Гиппокамп является частью лимбической системы, которая включает в себя область головного мозга, связанную с чувствами и реакцией. Расположенная на периферии коры, лимбическая система включает в себя гипоталамус и миндалину. Эти структуры помогают контролировать различные функции тела, такие как эндокринная система.

Функции гиппокампа

Гиппокамп участвует в двух определенных видах памяти: декларативная память и пространственная память.

Декларативная память связана с фактами и событиями. Изучение того, как запоминать речь или линию в игре, является хорошим примером декларативной памяти в действии.

Пространственная память связана с запоминанием маршрута, например, когда водитель такси может помнить маршрут города. Исследователи теперь могут сказать, что пространственная память сохраняется в правом гиппокампе.

Гиппокамп также играет другую важную роль в памяти. Это место, где краткосрочные воспоминания превращаются в долгосрочные, а затем сохраняются в другой области головного мозга. Раньше считалось, что новые нервные клетки развиваются только в эмбрионах или у детей младшего возраста, но новые исследования показали, что нервные клетки развиваются в течение всей взрослой жизни. Гиппокамп является одним из немногих мест в головном мозге, где образуются новые нервные клетки.

При повреждении гиппокампа, вызванного заболеваниями или травмами, у человека могут появиться проблемы с памятью. Они не могут вспомнить недавние события, но помнят о событиях, которые произошли давно.

Транзиторная глобальная амнезия является специфической формой потери памяти, которая развивается внезапно, казалось бы, сама по себе. У большинства пациентов с транзиторной глобальной амнезией память восстанавливается, но исследователям не совсем ясно, почему это происходит.

(с) Wikimedia/Life Sciences Database

Болезни, поражающие гиппокамп

Гиппокамп является чувствительной областью головного мозга, на него могут оказывать негативное воздействие многие различные состояния, в том числе длительное воздействие сильного стресса.

Три заболевания, которые влияет на способность гиппокампа выполнять свою функцию:

Болезнь Альцгеймера;
Депрессия.

Болезнь Альцгеймера является ведущей причиной слабоумия и потери памяти. По мере прогрессирования болезни пораженные участки головного мозга начинают уменьшаться. Гиппокамп теряет объем и не в состоянии нормально функционировать.

Существует тесная связь между гиппокампом и эпилепсией . У 50 — 75 % пациентов, страдающих эпилепсией, после вскрытия были обнаружены повреждения гиппокампа. Как отмечают исследователи, пока не ясно, эпилепсия является причиной или следствием повреждения гиппокампа.

Гиппокамп также теряет объем в случаях тяжелой депрессии.

Существует немало доказательств того, что стресс оказывает негативное влияние на гиппокамп. Так, , а люди с болезнью Кушинга имеют ряд симптомов, связанных с высоким уровнем кортизола. Этот гормон вырабатывается, когда люди находятся в состоянии стресса. Один из симптомов — это уменьшение размеров гиппокампа. В настоящее время гиппокамп является предметом новых исследований. Ученые считают, что физические упражнения в пожилом возрасте могут укрепить способность этой структуры генерировать новые нервные клетки. Это позволило бы сохранить и потенциально улучшить память.

Литература

Anand, Kuljeet Singh, and Vikas Dhikav. « Hippocampus in health and disease: An overview » Annals of Indian Academy of Neurology 15.4 (2012): 239.
Duzel, Emrah, Henriette van Praag, and Michael Sendtner. « Can physical exercise in old age improve memory and hippocampal function? » Brain (2016): awv407.
Ming, Guo-li, and Hongjun Song. « Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions » Neuron 70.4 (2011): 687-702.
Piskunov, Aleksey, et al. « Chronic combined stress induces selective and long-lasting inflammatory response evoked by changes in corticosterone accumulation and signaling in rat hippocampus » Metabolic brain disease 31.2 (2016): 445−454.
Sapolsky, Robert M. « Depression, antidepressants, and the shrinking hippocampus » Proceedings of the National Academy of Sciences 98.22 (2001): 12320-12322.

Понравилась новость? Читайте нас в Facebook

Анатомия

Расположение гиппокампа (вид с нижней стороны мозга), передняя часть мозга соответствует верхней части рисунка. Красные пятна показывают примерное положение гиппокампа в височной доле мозга.

Гиппокамп - парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода (commissura fornicis) головного мозга.

Гиппокампы образуют медиальные стенки нижних рогов боковых желудочков (лат. ventriculus lateralis ), расположенных в толще полушарий большого мозга , простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделёнными мелкими бороздками на отдельные бугорки - пальцы ног морского конька (лат. digitationes hippocampi ). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа (лат. fimbria hippocampi ), являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга . К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков.

Функции

Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга - лимбической, чем обусловливается значительная многофункциональность гиппокампа. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию хранилища кратковременной памяти, как ОЗУ компьютера, и функцию последующего её перевода в долговременную. С точкой зрения, что гиппокамп связан с памятью - согласны большинство исследователей, но механизм его работы - предмет исследований. Существует «two-stage memory» теория, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в коры полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память).

При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова - заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.

Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера .

Роль в пространственной памяти и при ориентации

Имеющиеся факты свидетельствуют, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Исследования на крысах показали, что нейроны гиппокампа имеют области, чувствительные к положению в пространстве. Эти нейроны называются пространственные клетки (place cells). Некоторые из этих клеток возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, большинство же - по меньшей мере частично чувствительны к направлению движения и положению головы.

У крыс некоторые клетки, называемые контекстно-зависимые клетки, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные клетки возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных клеток , можно сказать, где животное находится (или думает, что находится там). Как оказалось, те же пространственные клетки у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.

Открытие пространственных клеток привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты - нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих пространственной памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа, люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации в местности - это один из самых распространенных симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.

Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам из Лондона необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследования одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что гиппокамп у таксистов больше, чем у большинства людей, и что наиболее опытные таксисты имеют больший гиппокамп. Помогает ли изначально больший гиппокамп стать таксистом, либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к его росту - ещё не выяснено. Как бы то ни было, во время исследования корреляции между размером серого вещества и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём правой части гиппокампа. Было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов. Короче говоря, задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части. Эти исследования наводят на мысль, что гиппокамп со временем увеличивается в размерах по мере роста его использования.

Искусственный гиппокамп

Примечания

Ссылки

Физиология человека под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. Гиппокамп

Гиппокамп – это парная часть головного мозга, расположенная в его глубине с двух сторон в височных областях.

Он сформировался в самом начале эволюционного процесса, но до сих пор остается для науки наиболее таинственной и неизученной областью.

Гиппокамп является важной частью одной из самых первых и древних систем мозга – .

Предлагаем ознакомиться с этой важной частью мозга.

Общие сведения

Своим название гиппокамп обязан древним грекам – в переводе с их языка оно означает «морской конек». Основанием для этого послужила схожесть очертаний морского животного и органа в человеческом мозге.

Видимо, этим объясняется такое многообразие функций, возложенных на него в момент формирования. Впрочем, их количество практически не уменьшилось и до сегодняшнего дня.

Важная роль в мыслительной деятельности отводилась гиппокампу еще с древних времен. Но только современные достижения науки и медицины позволяют обозначить новые качества и возможности этого органа.

Строение области

В теле головного мозга гиппокамп выглядит как две дугообразных структуры, состоящие из плотно подогнанных друг к другу клеток. Клетки образуют повторяющиеся модули, которые взаимодействуют между собой и с другими участками мозга.

Эти дуги расположены симметрично в височных отделах обоих полушарий. Они являются частью коры головного мозга, а более точно – ее складками. Поэтому прослеживается обширная связь с различными мозговыми отделами. Это же объясняет и его многофункциональность.

Специфические пирамидальные клетки, составляющие основу этой части мозга, расположены в три слоя. Каждый из этих слоев выполняет определенную функцию в общей работе мозговой деятельности.

Можно сказать, что человек имеет два гиппокампа: левый и правый. Взаимодействие между ними происходит с помощью комиссуральных нервных волокон. С их помощью происходит распределение (а иногда – и перераспределение) функций.

В критических случаях здоровая часть органа может взять на себя функцию пораженной.

Помимо этого, эта структура активно взаимодействует со многими участками нервной системы, и особенно мощно – с ассоциативной корой мозга.

За что отвечает

Люди уже не одно столетие изучают этот загадочный орган. В начале ему отводилась роль ответственного исключительно за восприятие запахов. По мере развития научных и медицинских исследований функции гиппокампа значительно расширились, а точнее сказать – в корне изменились.

Открытия последних десятилетий позволили заглянуть не только внутрь человеческого мозга, но и внутрь каждой его клетки. Это изменило взгляд на роль гиппокампа в организме.

Сегодня основные функции этого органа прочно связывают с различными видами человеческой памяти. Можно выделить несколько основных зон его ответственности:

Эмоциональная и декларативная память

Гиппокамп помогает узнавать людей и предметы; ориентироваться в происходящих событиях; испытывать целый комплекс эмоциональных чувств, связанных с ними.

Стимуляция или повреждение этих участков может вызвать самую неожиданную поведенческую реакцию: приступ ярости, наслаждение, заторможенность и другие.

Нередко это провоцирует появление различных галлюцинаций: слуховых, зрительных, тактильных. Причем прекратить их или управлять ими невозможно, даже, осознавая нереальность происходящего.

Воспоминания и прошедшие события передаются гиппокампом в другие отделы мозга. Там они и сохраняются, пока не будут востребованы.

Поэтому в большинстве случаев воспоминания прошлых лет – более отчетливы. Иными словами, происходит преобразование краткосрочной памяти в долговременную. Правда, принцип такой «конвертации» пока до конца не изучен.

Пространственная ориентация

С ее помощью человек имеет возможность физически и эмоционально существовать в пространстве и взаимодействовать с окружением. Можно сказать, что этот орган является внутренним навигатором или компасом человека. Интересно, что люди, профессия которых подразумевает хорошую ориентацию (таксисты, путешественники) обладают более крупной по сравнению с другими частью мозга.

Способность к нейрогенезу

Гиппокамп – один из немногочисленных участков мозга, которые способны формировать новые нейроны и межнейронные связи. Более того: эта способность продолжается весь жизненный цикл здорового органа, если в результате каких-либо обстоятельств не произойдет сбой в его работе.

Логическим продолжением такой особенности является главенствующая роль этого органа в процессе обучения. При утрате органом этого свойства у человека исчезает возможность воспринимать и удерживать новую информацию. Поэтому мыслительные способности у людей во многом зависят от состояния и размера гиппокампа.

Патологии и симптомы патологий

Как и многие другие области головного мозга, гиппокамп – весьма чувствительный орган. Любые агрессивные изменения в образе жизни человека могут сказаться на его функционировании. Возникающие патологии даже на начальных стадиях имеют определенную симптоматику.

Если повреждается гиппокамп, то возможно возникновение амнезии (потери памяти). Она может быть полной, частичной (память сохраняет нечеткие образы и отрезки событий), временной. Клиническое течение амнезии протекает в двух формах:

антероградная амнезия. Из памяти исчезают события, следующие за моментом заболевания. Точнее сказать, больной не может воспроизводить их в логической последовательности. При этом все, что предшествовало этому периоду, память сохраняет;
ретроградная амнезия. В данном случае все происходит наоборот: мозг фиксирует события, следующие после поражения гиппокампа; все, что происходило до того, из памяти стирается. Чаще всего гиппокамп блокирует отрезки времени, связанные с тяжелыми событиями. Это является своеобразной защитой организма от травмирующих психику воспоминаний;

Точно установлена связь между патологиями гиппокампа и многими известными заболеваниями. Пока сложно сказать, что является причиной, а что следствием. Но уже известно, что к числу болезней, вызывающих изменения в гиппокампе, или способных влиять на работу этого органа, относятся:

болезнь Альцгеймера. Является одним из наиболее серьезных заболеваний при нарушении мозговой деятельности. Его прогрессирование вызывает уменьшение отдельных участков головного мозга. Гиппокамп при потере объема теряет возможность правильно функционировать. Первые симптомы болезни Альцгеймера – нарушения ориентации в пространстве и снижение способности к запоминанию.
эпилепсия. Медицинская практика показывает, что 75% таких больных имели патологии гиппокампа. Обычно они выглядели как склероз одной или двух долей органа (одно- или двухсторонний склероз гиппокампа). Причинами могут быть: травма головы, инфекционное заражение, генетическая предрасположенность.
стресс . Состояние продолжительного стресса сегодня становится нормой для многих людей. Организм в ответ на стрессовую ситуацию производит выброс гормона кортизола. Он оказывает губительное действие на многие участки мозга, приводя к гибели определенного количества нейронов.

Поэтому важно понимать, что сохранение выдержки при любых обстоятельствах одновременно означает сохранение здоровых функций надолго.

Часто диагностируют шизофрению у пациентов, имеющих аномально маленький рассматриваемый орган. Нельзя уверенно утверждать, что существует зависимость одного от другого. Но медицинская статистика показывает, что такая связь имеет место.

Обычное старение — это состояние не обязательно соотносить с болезнью. Но практика показывает, что у большинства пожилых пациентов наблюдаются проблемы с памятью (как правило страдает краткосрочный вид памяти). Причинами являются гибель некоторого количества нейронов или уменьшение размеров гиппокампа.

Не всегда, и не у всех, но естественное старение организма может вызвать изменения в функционировании гиппокампа.

Очевидно, что дальнейшие исследования ученых и врачей откроют много новых, возможно неожиданных, свойств этого органа. Скорее всего эти знания позволят найти более эффективные методы и возможности в лечении перечисленных болезней.

Несомненно одно: если человек стремится прожить долгую полноценную жизнь, ему необходимо быть внимательным к своему организму. Скорее всего – он ему ответит тем же.

Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог,

Гиппокамп (hippocampus ), или аммонов рог , расположен медиобазально в глубине височных долей (см. рис. 44, 12 , 46, 14 ; 48, 3 , 8 ). Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе – морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина (рис. 47, 8 ).

Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты образуют следующий – радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus ) (см. рис. 46, 19 , 47, 3 ). Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки.

Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.

Лимбической системы мозга (Латинское слово limbus означает кайма, край.)

Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования (рис. 48). Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора) (рис. 48, 3 ), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной) (рис. 48, 7), обонятельная кора, перегородка (древняя кора) (рис. 48, 70; из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса (рис. 48, 7 ), переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс (рис. 48, 6 ).

Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг (круг Пейпца) включает в себя: гиппокамп – свод – мамиллярное тело – пучок Вик д"Азира (сосцевидно-таламический пучок) – переднее ядро таламуса – кору поясной извилины – гиппокамп.

Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой.

Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, – окситоцина и вазопрессина.

Основной, целостной функцией лимбической системы является осуществление эмоционально-мотивационного поведения. Она организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. А также осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.

Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности. Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий. Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи, перегородка принимает участие в переобучении, снижает агрессивность и страх. Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков, миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение.

Новая кора.

Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора (рис. 49). Слои представлены следующим образом:

♦ I слой – самый поверхностный , толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным

♦ I слой – самый поверхностный , толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecula ris ). Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

♦ II слой – наружный зернистый (lamina granula ns exte rna).

♦ II слой – наружный зернистый (lamina granula ns exte rna ). Толщина наружного зернистого слоя – 0,10 мм. Он состоит из мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.

♦ III слой – пирамидный (lamina pyramidalis),

♦ III слой – пирамидный (lamina pyramidalis ), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх (рис. 50). От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

♦ IV слой – внутренний зернистый (lamina granula ns inte rnus).

♦ IV слой – внутренний зернистый (lamina granula ns inte rnus ). Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

♦ V слой – ганглионарный (lamina gangliona ris)

♦ V слой – ганглионарный (lamina gangliona ris ) – слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

♦ VI слой коры – полиморфный (lamina multifo rmis).

♦ VI слой коры – полиморфный (lamina multifo rmis ). Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон (см. рис. 49).

Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными.

Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.

Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В).

Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей , включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ, клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51).

Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда раздвинута): 1 – центральная борозда; 2 – теменная доля; 3 – задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 – ассоциативные зрительные зоны; 5 – латеральная (Сильвиева) борозда; 6 – первичное зрительное поле (участок зрительного восприятия); 7 – вторичное зрительное поле; 8 – первичный слуховой центр; 9 – вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 – ассоциативные слуховые зоны; 11 – височная доля; 12 – островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 – двигательный речевой центр (центр Брока) – при праворукости находится только в левом полушарии; 14 – лобная доля мозга; 15 – прецентральная извилина (двигательные зоны)

Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на большую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности.

Поля 17–19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля.

В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты.

Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfacto rius ). Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52).

Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1 ). Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды – мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных областей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

Филогенез.

Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание – обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.

У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяющей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.

Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).

У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.

Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии. Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков.

В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа.

Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры.

Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.

Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.

Онтогенез.

Онтогенез. Вначальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша – 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3–4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 – 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

В процессе эволюции у животных сформировались системы восприятия окружающего мира – экстерорецепторы – и системы оценки состояния собственных систем организма – интерорецепторы.

Анатомически органы чувств состоят из воспринимающей части – совокупности рецепторов, проводящих нервных путей, промежуточных центров обработки информации и коркового отдела, в котором происходит распознавание стимулов.

Разные по своему строению и внутренней организации рецепторы позволяют организму воспринимать различные по своим свойствам внешние и внутренние сигналы. К ним относятся: световые, звуковые, обонятельные, тактильные, вкусовые, температурные, механические, болевые и другие сигналы или раздражители.

Рецепторный компонент органов чувств состоит из специальных клеток, имеющих специфическое строение и способных воспринимать определенный тип сигнала. Проводниковый компонент представлен нервными волокнами, идущими к соответствующим структурам центральной нервной системы – спинному и головному мозгу, где и происходит обработка непрерывно поступающей информации.

Зрительная система

Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и зрительного нерва, идущего к соответствующим участкам коры головного мозга

Ранее уже упоминалось, что в процессе эмбриогенеза архэнцефалона происходит превращение его в передний мозговой пузырь, из дорсолатеральных стенок которого выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются некоторые компоненты зрительной системы, в том числе проводящие пути промежуточного мозга.

Глазное яблоко

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, которая изменяется в процессе постнатального развития новорожденного. Оно состоит из ядра, покрытого тремя оболочками – фиброзной, сосудистой и сетчатой (внутренней) (рис. 53).

Фиброзная оболочка подразделяется на прозрачную переднюю часть – роговицу (рис. 53, 15 ) и заднюю – склеру (рис. 53, 9 ). Склера (sclera ) представляет собой плотную соединительную ткань, образованную пучками коллагеновых волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры, на границе соединения ее с роговицей, имеется сеть мелких полостей, образующих венозный синус склеры, через который происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Роговица (cornea ) – это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы

Роговица (cornea ) – это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, круглый край (лимб) которой переходит в склеру. Толщина роговицы от 0,8 до 1, 1 мм. Роговица лишена кровеносных сосудов, и ее питание происходит за счет лимфы.

Сосудистая оболочка глазного яблока находится под склерой и состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Большая часть ресничного тела – это ресничная мышца (рис. 53, 11 ), образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна.

Ресничное тело спереди продолжается в радужку (рис. 53, 16 ), которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка, в свою очередь, состоит из пяти слоев. В толще одного из них (сосудистого) проходят две мышцы, пучки миоцитов которых образуют сфинктер (сжиматель) зрачка и радиально расположенные пучки, расширяющие зрачок (дилататор зрачка). Расширительные пучки иннервируются постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сжиматель – постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла. Пигментный слой радужки двухслойный, а цвет зависит от количества меланина.

Хрусталик

Хрусталик (рис. 53, 1 ), представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, диаметром около 9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, переходящие одна в другую в районе экватора. Ось хрусталика – линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей, имеет размеры от 3, 7 до 4, 4 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими из белка кристаллина. Эти волокна формируются в эмбриональном периоде и сохраняются в течение всей жизни.

Хрусталик подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) (рис. 53, 72), между волокнами которого расположены петитов канал, сообщающийся камерами глаза. Волокна пояска в сочетании с мышцами обеспечивают аккомодацию глаза.

Стекловидное тело (рис. 53 , 10 ) представляет собой аморфное межклеточное вещество, на передней поверхности которого в ямке расположен хрусталик.

Две камеры глаза, в которых циркулирует влага, содержащая около 0,02% белка, создают внутреннюю среду глазного яблока.

Внутренняя оболочка глазного яблока – сетчатка (retina ) прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков – внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Различают заднюю зрительную (фоторецепторную) и переднюю, не содержащую фоторецепторов, части.

Сетчатка имеет слоистое строение (рис. 54). Наружный – пигментный слой (рис. 54, 7), состоит из пигментных эпителиоцитов, от внутренней поверхности которых отходят отростки, отделяющие друг от друга палочки и колбочки (фоторецепторы). Пигментный слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Каждый фоторецептор состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный – светочувствительный сегмент имеет впячивания плазматических мембран. У палочек эти мембраны образуют диски, у колбочек – мембранные складки. В мембране наружных сегментов содержатся зрительные пигменты. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит митохондрии, рибосомы и другие элементы клетки.

Основой фоторецепции является реакция распада пигментов под действием света. Палочки содержат пигмент родопсин и отвечают за сумеречное (черно-белое) зрение. Колбочки различаются по содержащимся в них пигментам на три типа. Один из них содержит пигмент, реагирующий на воздействие красного диапазона световых лучей, другой имеет пигмент, разлагающийся под действием зеленого цвета, а третий реагирует на синий диапазон спектpa. Таким образом, полный набор всех трех типов колбочек обеспечивает цветное зрение.

В сетчатке глаза человека насчитывается около 6–7 млн колбочек и от 70 до 120 млн палочек. В центре сетчатки находится углубление – центральная ямка (см. рис. 53, 3 ), в которой очень плотно расположены колбочки. По наличию окраски это место называется еще желтым пятном. При помощи глазных мышц изображение рассматриваемого объекта проецируется в область центральной ямки, что позволяет лучше различить детали. Изображение, проецируемое за пределы центральной ямки, попадает в поле периферического зрения.

Ребенок рождается с развитым черно-белым восприятием окружающего мира, цветное зрение развивается уже в постнатальный период.

От каждой фоторецепторной клетки отходит отросток, который образует синапс с отростками биполярных клеток II слоя (рис. 54, 4 ). Биполярные клетки выполняют функцию усилителя сигнала и передают информацию ганглиозным клеткам сетчатки (рис. 54, 6 ), которые являются выходными элементами сетчатки, так как их аксоны (500 тыс. – 1 млн) образуют зрительный нерв.

Кроме перечисленных клеток в сетчатке имеются клетки, участвующие в регуляции функционирования других клеток. Это горизонтальные и амакриновые клетки.

Сетчатка является не только местом восприятия, но и первичным нервным центром обработки зрительной информации.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно ) (рис. 53, 5). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительные нервы проникают в полость черепа через каналы зрительных нервов (рис. 55, 56). На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов – хиазма (рис. 56, 6 ), причем перекрещиваются только волокна, идущие от медиальных частей сетчаток. После перекреста зрительные пути называются трактами. Большинство волокон зрительного тракта направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (рис. 56, 5 ). Латеральное коленчатое тело имеет слоистое строение и названо так потому, что его слои изгибаются наподобие колена. Нейроны данной структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем в составе зрительной радиации к клеткам затылочной доли коры больших полушарий возле шпорной борозды. Этот путь является специфическим зрительным, по нему идет информация только о зрительных стимулах.

Другая часть волокон, направляясь к верхним буграм четверохолмия (рис. 56, 9), составляет неспецифический зрительный путь. От клеток верхнего холмика аксоны идут к ядру глазодвигательного нерва (рис. 55, 76), который иннервирует мышцы глаза и зрачка, замыкая, таким образом, рефлекторные дуги быстрых реакций на зрительные стимулы.

Через ручки верхних холмиков четверохолмия волокна неспецифического зрительного пути направляются к ядрам подушки таламуса, затем в зрительную кору (рис. 56 , 14 ).

Зрительная кора располагается в затылочных долях больших полушарий и занимает 17–19-е поля, по Бродману.

Теперь рассмотрим вспомогательные структуры глаза: мышцы век и слезный аппарат.

Различают шесть глазодвигательных мышц – четыре прямые, две косые. Пять из шести мышц начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию. Мышцы сокращаются и расслабляются согласованно, благодаря чему оба глазных яблока двигаются синхронно.

К комплексу анатомических структур, составляющих орган зрения, относятся также веки и слезный аппарат. Веки защищают глазное яблоко спереди. Они образуют своими кожными складками структуру, ограничивающую глазную щель, а в медиальном углу образуют «слезное озеро», на дне которого виден рудимент третьего века. Веки снабжены соответствующим мышечным аппаратом и сальными железами. По краям век расположены ресницы, выполняющие определенную защитную функцию. Защитную роль в структуре глаза играет и конъюнктива , служащая переходом от век к глазному яблоку.

Слезные железы , имеющие слезные протоки, которые открываются в верхний свод конъюнктивы, выполняют смачивающую и защитную функции. Последняя обеспечивается за счет наличия в составе слезы лизоцима, обладающего выраженным антибактерицидным действием.

Развитие органа зрения в филогенезе претерпело ряд сложных эволюционных этапов – от одиночных светочувствительных клеток до глаза млекопитающих, обладающих цветным бинокулярным зрением.

Органы слуха

Слуховой аппарат включает в себя три отдела: наружное ухо, среднее и внутреннее.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из хрящевой ушной раковины и наружного слухового прохода , расположенного в височной кости и выстланного серными железами. Отделяется наружное ухо от среднего барабанной перепонкой (рис. 57, 12 ).

Среднее ухо

Среднее ухо представляет собой полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, а с другой – структурами внутреннего уха (рис. 57Б). Полость среднего уха называется барабанной и выстлана слизистой оболочкой. При помощи Евстахиевой трубы (рис. 57, 77) полость сообщается с носоглоткой. В среднем ухе находится система косточек: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 57М, Н, С), которые являются усилителями звуковой волны. Они передают волновые колебания от мембраны барабанной перепонки к мембране овального окошка внутреннего уха. На внутренней стенке среднего уха имеется два отверстия (окна ) – овальное (рис. 57, 3 ) и круглое (рис. 57, 5 ). И круглое, и овальное окна закрыты мембраной, причем к мембране овального окошка прикреплено стремечко среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо – полое костное образование в височной кости, разделенное на костные и перепончатые каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания перепончатого лабиринта почти полностью повторяют очертания костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью – перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью – эндолимфой, по составу неско

Анатомия

Функции

Гиппокамп принадлежит к одной из филогенетически наиболее старых систем мозга - обонятельному мозгу, чем обусловливается значительная функциональная полимодальность гиппокампа (то есть он выполняет много разных функций). При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова - заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. Гипотетически гиппокамп способствует устранению интерферирующего влияния фоновой информации на поведенчески значимый в настоящий момент стимул. В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.

Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера .

Роль в пространственной памяти и при ориентации

У крыс некоторые клетки, называемые контекстно-зависимые клетки, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные клетки возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных клеток, можно сказать, где животное находится (или думает, что находится там). Как оказалось, те же пространственные клетки у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.

Искусственный гиппокамп

Примечания

Литература

Ссылки

Физиология человека под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. Гиппокамп

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гиппокамп (часть мозга)" в других словарях:

У этого термина существуют и другие значения, см. гиппокампус. Мозг: Гиппокамп … Википедия

Аммонов рог (hippocampus, cornus Ammonis), парное образование в головном мозге позвоночных, осн. часть архикортекса. Впервые появляется у двоякодышащих рыб и безногих земноводных (примордиальный Г. с выраженными соматич. и зрительными проекциями) … Биологический энциклопедический словарь

ГИППОКАМП - Часть гиппокампальной формации. Клетки гиппокампа непосредственно соединяются с кортикальными областями мозга через эн торинальную кору и с подкорковыми областями через бахромку гиппокампа. Также называется аммоновым рогом и рогом аммона … Толковый словарь по психологии

Гиппокамп - (греч. hyppos лошадь) часть гиппокампальной формации или аммонов рог. Нейроны гиппокампа непосредственно соединяются с кортикальными областями коры большого мозга через энторинальную кору и с подкорковыми областями через бахромку гиппокампа … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике - 1. Полушарие большого мозга (Конечный мозг) 2. Таламус (… Википедия

Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… … Википедия

Лауреаты Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2014 году - Джон О Киф Американский ученый Джон О Киф (John O Keefe) родился в 1939 году в Нью Йорке (США). В 1967 году получил докторскую степень в Университете Макгилла (McGill University) в Канаде. После этого он переехал в Великобританию и стал работать… … Энциклопедия ньюсмейкеров