Характеристика зрительного ощущения соответствующая интенсивности стимула называется. Ощущения

Абсолютный порог ощущения - это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство. Дифференциальный порог - это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения.

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходимые для их различения, зависят от: 1) специфических особенностей каждой сенсорной системы и 2) величины рецептивных полей. Например, прикосновение к коже дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Две точки зрительного поля не сливаются в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецептивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между действующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (например, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (черное на сером). Временная характеристика восприятия действующих стимулов у человека имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, который соответствует примерно 1/18секунды. Например, 18 зрительных изображений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как одно, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена рефрактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:

1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото-и другие рецепторы).

3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора - дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним - контактный (вкусовой, тактильный).

5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).

6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).

Этапы деятельности анализаторной системы

Кодирование информации в рецепторах

Кодирование качества осуществляется за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т.е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз - свет, ухо - звук) и за счет существования цепей модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала. Пространственное кодирование. Каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, рецептивные поля перекрываются, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные. Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Родопсин - пигмент палочек-высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11 - цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1 -12 ceк. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), чтоприводит к усилению светового сигнала. ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка - фермента фосфодиэстеразы, который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na + и Са 2+ , что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны. Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А, поэтому при недостатке в организме витамина А развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота »).

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сетчатку, называется аккомодацией .

Гладкие мышцы ресничного тела, управляемые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хрусталика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необходимую для рассмотрения далеких предметов.

МЕХАНИЗМ АККОМОДАЦИИ ГЛАЗА

СХЕМА ХОДА ЛУЧЕЙ ЧЕРЕЗ ПРЕЛОМЛЯЮЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами . Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо.

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ

Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке:

1. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку.

2. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакриновых клеток (латеральное торможение).

Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оn-нейронами .

Д ругая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название оff-нейронов .
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

Общее понятие об ощущении.

Ощущение-простейший из познавательных психических процессов. Процесс ощущения возникает вследствие воздействия на органы чувств различных материальных факторов, которые называются раздражителями, а сам процесс этого воздействия - раздражением. В свою очередь, раздражение вызывает еще один процесс - возбуждение, которое по центростремительным, или афферентным, нервам переходит в кору головного мозга, где и возникают ощущения. Таким образом, ощущение является чувственным отображением объективной реальности. Суть ощущения состоит в отражении отдельных свойств предмета. Физиологической основой ощущений является деятельность сложных комплексов анатомических структур, названных И. П. Павловым анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей: 1) периферического отдела, называемого рецептором (рецептор - это воспринимающая часть анализатора, его основная функция - трансформация внешней энергии в нервный процесс); 2) проводящих нервных путей; 3) корковых отделов анализатора (их еще по-другому называют центральными отделами анализаторов), в которых происходит переработка нервных импульсов, приходящих из периферических отделов. Для возникновения ощущения необходимо задействовать все составные части анализатора. Если разрушить любую из частей анализатора, возникновение соответствующих ощущений становится невозможным.Ощущения являются не только источником наших знаний о мире, но и наших чувств и эмоций. Простейшая форма эмоционального переживания - это так называемый чувственный, или эмоциональный, тон ощущения, т. е. чувство, непосредственно связанное с ощущением. Например, хорошо известно, что некоторые цвета, звуки, запахи могут сами по себе, независимо от их значения, от воспоминаний и мыслей, связанных с ними, вызвать у нас приятное или неприятное чувство. Различные ученые и философы по-разному трактовали связь ощущений с психическим развитием. Представители идеалистического направления: подлинным источником сознательной деятельности явл.не ощущения,а внутр.сост.сознания, независимо от инф.извне. Философы-идеалисты и психологи пытались доказать, что ощущения не только связывают чел.с внешним миром, но и отделяют его от мира (Юм, Беркли-субъективный идеализм). Мюллер-теория смецифической энергии чувств (вышла из субъективного идеализма+ немного материализма «каждый орган чувств имеет свою внутр.энергию, не отражает внешние процессы, но получает толчки, возбуждающие собств.процессы»). Гельмгольц –возникающие вследствие воздействия предметов психич.образы не имеют ничего общего с предметами, это-«символы» или «знаки».Эти подходы значили,что чел.не может воспринимать окруж.мир. Теория солипсизма-чел.может познать только себя самого. На противоположных позициях стояли материалисты. Они считали возможным объективное отражение мира. Ощущения чел-ка-это продукт исторического развития и отличаются от ощущений у животных.

2.Виды ощущений .

Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна различают 5 основных видов-зрение,обоняние,осязание,вкус,слух. У Б.Г.Ананьева 11 видов. Лурия делил по 2-м принципам:систематическому (по модальности) и генетическому(по сложности). Систематическая классификация по Шеррингтону. Делил на 3 группы:интероцептивные(сигнализирующие о состоянии внутренних процессов организма, возникают благодаря рецепторам, находящимся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносной системы и других внутренних органов. Это наиболее древняя и наиболее элементарная группа ощущений. Рецепторы, воспринимающие информацию о состоянии внутренних органов, мышц и т. д., называются внутренними рецепторами. Интероцептивные ощущения относятся к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям. Следует также отметить, что интероцептивные ощущения весьма часто называют органическими.); Проприоцептивпые ощущения передают сигналы о положении тела в пространстве и составляют афферентную основу движений человека, играя решающую роль в их регуляции. Описываемая группа ощущений включает ощущение равновесия, или статическое ощущение, а также двигательное, или кинестетическое, ощущение.

Периферические рецепторы проприоцептивной чувствительности находятся в мышцах и суставах (сухожилиях, связках) и называются тельцами Паччини. Периферические рецепторы ощущения равновесия расположены в полукружных каналах внутреннего уха; экстероцептивные ощущения. Они доводят до человека информацию из внешнего мира и являются основной группой ощущений, связывающей человека с внешней средой. Всю группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы:контактные(вызываются непосредственным воздействием объекта на органы чувств. Примерами контактного ощущения являются вкус и осязание.) и дистантные ощущения отражают качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств, К таким ощущениям относятся слух и зрение. Следует отметить, что обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение между контактными и дистантными ощущениями, поскольку формально обонятельные ощущения возникают на расстоянии от предмета, но " в то же время молекулы, характеризующие запах предмета, с которыми происходит контакт обонятельного рецептора, несомненно принадлежат данному предмету.Существуют интермодальные ощущения (вибрационная чувствительность=тактильная+слуховая). Генетическая классификация Хеда позволяет выявить:1) протопатическую (более примитивную, аффективную, менее дифференцированную и локализованную), к которой относятся органические чувства (голод, жажда и др.); 2) эпикритическую (более тонко дифференцирующую, объективированную и рациональную), к которой относят основные виды ощущений человека. Эпикритическая чувствительность более молодая в генетическом плане, и она осуществляет контроль за протопатической чувствительностью. Известный отечественный психолог Б. М. Теплов, рассматривая виды ощущений, разделял все рецепторы на две большие группы: экстероцепторы (внешние рецепторы), расположенные, на поверхности тела или близко к ней и доступные воздействию внешних раздражителей, и интероцепторы (внутренние рецепторы), расположенные в глубине тканей, например мышц, или на поверхности внутренних органов. Группу ощущений, названных нами «проприоцептивные ощущения», Б. М. Теплов рассматривал как внутренние ощущения.

Основные свойства и характеристики ощущений.

К основным свойствам ощущений относят: качество, интенсивность, продолжительность и пространственную локализацию, абсолютный и относительный пороги ощущений.

Качество - это свойство, характеризующее основную информацию, отображаемую данным ощущением, отличающую его от других видов ощущений и варьирующую в пределах данного вида ощущений. Например, вкусовые ощущения предоставляют информацию о некоторых химических характеристиках предмета:

сладкий или кислый, горький или соленый. Обоняние тоже предоставляет нам информацию о химических характеристиках объекта, но другого рода: цветочный запах, запах миндаля, запах сероводорода и др.

Следует иметь в виду, что весьма часто, когда говорят о качестве ощущений, имеют в виду модальность ощущений, поскольку именно модальность отражает основное качество соответствующего ощущения.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и зависит от силы действующего раздражителя и функционального состояния рецептора, определяющего степень готовности рецептора выполнять свои функции. Например, если у вас насморк, то интенсивность воспринимаемых запахов может быть искажена.

Длительность ощущения - это временная характеристика возникшего ощущения. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом - временем действия раздражителя и его интенсивностью. Следует отметить, что у ощущений существует так называемый.патентный (скрытый) период. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время. Латентный период различных видов ощущений неодинаков. Например, для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых - 370 мс, а для вкусовых - всего 50 мс.

Ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя и не исчезает одновременно с прекращением его действия. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии. Зрительное ощущение, например, обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после прекращения действия вызвавшего его раздражителя. След от раздражителя остается в виде последовательного образа. Различают положительные и отрицательные последовательные образы. Положительный последовательный образ соответствует первоначальному раздражению, состоит в сохранении следа раздражения того же качества, что и действующий раздражитель.

Отрицательный последовательный образ заключается в возникновении качества ощущения, противоположного качеству воздействовавшего раздражителя. Например, свет-темнота, тяжесть-легкость, тепло-холод и др. Возникновение отрицательных последовательных образов объясняется уменьшением чувствительности данного рецептора к определенному воздействию.

И наконец, для ощущений характерна пространственная локализация раздражителя. Анализ, осуществляемый рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве, т. е. мы можем сказать, откуда падает свет, идет тепло или на какой участок тела воздействует раздражитель.

Все вышеописанные свойства в той или иной степени отражают качественные характеристики ощущений. Однако не менее важное значение имеют количественные параметры основных характеристик ощущений, иначе говоря, степень чувствительности. Различают два вида чувствительности: абсолютную чувствительность и чувствительность к различию. Под абсолютной чувствительностью подразумевают способность ощущать слабые раздражители, а под чувствительностью к различию - способность ощущать слабые различия между раздражителями. Однако не всякое раздражение вызывает ощущение. Мы не слышим тиканья часов, находящихся в другой комнате. Мы не видим звезд шестой величины. Для того чтобы ощущение возникло, сила раздражения должна иметь определенную величину. Минимальная величина раздражителя, при котором впервые возникает ощущение, называется абсолютным порогом ощущения(может быть верхний и нижний). Начало изучения порогов чувствительность положил Фехнер. Он считал, что человек не может непосредственно оценивать свои ощущения количественно, поэтому он разработал «косвенные» методы, с помощью которых можно количественно представить отношения между величиной раздражителя (стимула) и интенсивностью вызванного им ощущения. Предположим, нас интересует, при какой минимальной величине звукового сигнала испытуемый может слышать этот сигнал, т. е. мы должны определить нижний абсолютный порог громкости. Измерение методом минимальных изменений проводится следующим образом. Испытуемому дают инструкцию говорить «да», если он сигнал слышит, и «нет», - если не слышит. Сначала испытуемому предъявляют стимул, который он явно может расслышать. Затем при каждом предъявлении величина стимула уменьшается. Эту процедуру проводят до тех пор, пока не изменятся ответы испытуемого. Величина стимула, при которой изменяются ответы испытуемого, соответствует порогу исчезновения ощущения (Р 1). На втором этапе измерения в первом предъявлении испытуемому предлагают стимул, который он никак не может слышать. Затем на каждом шаге величина стимула возрастает до тех пор, пока ответы испытуемого перейдут от «нет» к «да» или «может быть, да». Это значение стимула соответствует порогу появления ощущения (Р 2). S = (P 1 + P 2)/ 2. Абсолютная чувствительность численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. Порог различения имеет постоянную относительную величину, т. е. всегда выражается в виде отношения, показывающего, какую часть первоначальной величины раздражителя надо прибавить к этому раздражению, чтобы получить едва заметное различие в ощущениях. Это положение было названо законом Бугера-Вебера. Закон Фехнера: если интенсивность раздражений увеличивается в геометрической прогрессии, то ощущения будут расти в арифметической прогрессии. Интенсивность ощущений возрастает не пропорционально изменению раздражителей, а гораздо медленнее.Закон Бугера-Вебера(основной психофизический закон)-S = K * LgI +C, (где S - интенсивность ощущения; I - сила раздражителя; K и C - константы). Американский ученый С. Стивенс пришел к выводу о том, что основной психофизический закон выражается не логарифмической, а степенной кривой- S = K * R^n.

ЛЕКЦИЯ 27.

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О СЕНСОРНЫХ СИСТЕМАХ. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР.

1. Понятие об органах чувств, анализаторах, сенсорных системах.

2. Периферический (рецепторный), проводниковый и корковый отделы анализаторов.

3. Классификация рецепторов.

4.Зрительный анализатор.

Еще Аристотелем были описаны пять основных чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Термин «анализатор » (разложение, расчленение) был введен И.П.Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. «Анализаторы - это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» (И.П.Павлов).

Анализатор – это совокупность нервных структур, включает в себя:

периферический, воспринимающий аппарат (рецепторы), трансформирующий энергию раздражения в специфический процесс возбуждения;

проводниковую часть , представленную периферическими нервами и проводниковыми центрами, она осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга;

центральную часть - нервные центры, расположенные в коре головного мозга, анализирующие поступившую информацию и формирующие соответствующее ощущение, после которого вырабатывается определенная тактика поведения организма.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ
В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:

1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото-и другие рецепторы).

3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

Этапы деятельности анализаторной системы

Кодирование информации в рецепторах:
Кодирование качества осуществляется за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т.е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз - свет, ухо - звук) и за счет существования цепей модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала. Пространственное кодирование. Каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, рецептивные поля перкрываются, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные. Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело, вместе образующие оптическую систему глаза. На каждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого предмета, этот процесс называется рефракцией .
Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

МЕХАНИЗМ АККОМОДАЦИИ ГЛАЗА

СХЕМА ХОДА ЛУЧЕЙ ЧЕРЕЗ ПРЕЛОМЛЯЮЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА

Движения глаз. При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят следящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Изображения глаз проецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает максимальной разрешающей способностью. Это центральная ямка, представляющая собой небольшое углубление диаметром около З мм в центре сетчатки.
При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами . Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо.

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ
Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке:

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Первый нейрон зрительного анализатора - это биполярная клетка, второй нейрон - ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва. В этих подкорковых структурах находятся остальные нейроны зрительных путей. Аксоны клеток латерального коленчатого тела в составе зрительной радиации направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора, локализованной в клетках первичной зрительной зоны (поле 17), которая связана с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19) коры больших полушарий.

Уже на уровне сетчатки происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала. В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке, вычленению и выявлению новых качеств стимула за счет наличия более сложных рецептивных полей, колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации на отдельные составляющие. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.

Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок; здесь имеются возбуждающие и тормозные зоны. Бинокулярное зрение обеспечивается за счет деятельности коркового конца зрительного анализатора, в одной точке представлены симметричные поля зрения справа и слева.

Цветовое зрение - это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым - фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым - красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.

Существуют две теории цветового зрения. Первая - трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуется наибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются. Согласно второй контрастной теории Э.Геринга, основанной на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов.

Различают три типа нарушений цветового зрения:

1. Протанопия, или дальтонизм - слепота на красный и зеленый цвета, оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными.

2. Дейтеранопия - слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого.

3. Тританопия - редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета.

4. Ахромазия - полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого.

ГРАФИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПОЛЯ ЗРЕНИЯ

Остротой зрения считают степень различения границ и деталей рассматриваемых предметов. ОЗ – тот минимальный промежуток между двумя объектами или точками, при котором глаз еще в состоянии видеть их раздельно.

Практической мерой ОЗ считается величина, обратная углу зрения, то есть углу, образованному лучами, идущими от краев рассматриваемого предмета. Острота зрения определяется с помощью буквенных или различного рода фигурных стандартных таблиц.При фиксированном на каком-либо предмете взгляде он воспринимается центральным зрением. Предметы, изображения которых попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, которое человек может видеть фиксированным взглядом, называется полем зрения. Поле зрения определяется с помощью прибора периметра Форстера (метод периметрии). Различают отдельно поле зрения для левого и правого глаза и общее поле зрения для двух глаз. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое поле зрения для белого цвета, самое узкое - для зеленого, желтого, больше - для синего и красного.

Ощущение глубины пространства обеспечивается бинокулярным зрением. У человека с нормальным зрением при рассматривании предмета двумя глазами изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные, или диспаратные, точки двух сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку начинает двоиться в глазах, так как нарушилось соответствие сетчаток.

Контрольные вопросы: 1. Какие отделы составляют анализатор? 2. Какие виды рецепторов вы знаете? 3. Опишите механиз аккомодации глаза? 4. Что такое острота зрения? 5. Каковы проводящие пути зрительного анализатора?

1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

1.1 Основные показатели зрения

1.2 Психофизические характеристики света

1.3 Периферический отдел зрительной системы

2 СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

2.1 Психофизика кожной механорецепции

2.2 Кожные механорецепторы

2.3 Психофизика терморецепции

2.4 Терморецепторы

2.5 Висцеральная чувствительность

2.6 Проприоцепция

2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы

2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу

2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга

2.10 Таламус

2.11 Соматосенсорные проекционные области в коре

2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторних и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет - это электромагнитное излучение с различными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает или отражает предмет. Главные характеристики светового стимула - его частота и интенсивность. Частота (величина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность - яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазом человека - огромен - порядка 10 16 . Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

1.1 Основные показатели зрения

Зрение характеризуют следующие показатели:

1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света;

2) диапазон интенсивностей световых волн от порога восприятия до болевого порога;

3) пространственная разрешающая способность - острота зрения;

4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий;

5) порог чувствительности и адаптация;

6) способность к восприятию цветов;

7) стереоскопия - восприятие глубины.

Психофизические эквиваленты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 1.1 и 1.2.

Таблица 1.1. Психофизические эквиваленты частоты света

Таблица 1.2. Психофизические эквиваленты интенсивности света

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обеспечивает получение ощущения, соответствующего длине волны добавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсивностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен - 160 дБ. Воспринимаемая человеком яркость объекта зависит не только от интенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура (зрительный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с увеличением освещенности.

Пространственная разрешающая способность - острота зрения - минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а - угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей освещенности окружающих предметов. При дневном свете она максимальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями - временем суммации и критической частотой мельканий.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химических процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зрительного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов - до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависимость между способностью к обнаружению света и его длительностью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интенсивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длительности его воздействия называется временной суммацией. Этот показатель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изображений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсивности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности - это наименьшая интенсивность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 -10 - 10 -11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога существенно влияет процесс адаптации - изменения чувствительности зрительной системы в зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается темповая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещенности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохроматических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный - 700 нм, зеленый - 546 нм и синий - 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существовании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чувствительных к различным длинам волн света, соответствующих основным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом страдают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия - отсутствие чувствительности к красному цвету, дейтеранопия - отсутствие чувствительности к зеленому цвету и тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота - монохроматия - встречается исключительно редко.

Бинокулярное зрение - участие обоих глаз в формировании зрительного образа - создается за счет объединения двух монокулярных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), которые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окружающую глазное яблоко. Коньюктива - прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза соединяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным наружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка , цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью - "водянистой влагой" . В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

У каждого вида ощущений имеются свои, специфические характеристики.

Кожные ощущения

Кожные ощущения получаются от непосредственного воздействия разнообразных раздражителей на рецепторы, находящиеся на поверхности кожи человека. Все такого рода ощущения имеют общее название кожных, хотя, строго говоря, к категории этих ощущений относят и те ощущения, которые возникают при воздействии раздражителей на слизистую оболочку рта и носа, роговую оболочку глаз.

Кожные ощущения относятся к контактному виду ощущений. Это связано с тем, что они возникают при непосредственном контакте рецептора с предметом реального мира. При этом могут возникать ощущения четырех основных видов:

Ощущения прикосновения (тактильные),

Ощущения холода,

Ощущения тепла,

Ощущения боли.

Хотя и сказано, что кожные ощущения возникают лишь при непосредственном контакте с предметом реального мира, существуют исключения. Если держать руку в некоторой близости от горячего предмета, можно ощутить тепло, исходящее от него. Это теплый воздух передается от горячего предмета к вашей руке. В данном случае можно сказать, что, мы ощущаем предмет-посредник (теплый воздух). Однако, если поставить стеклянную перегородку, полностью отделяющую горячий предмет, ощущение тепла все равно можно почувствовать. Дело в том, что горячие предметы испускают инфракрасные лучи, которые нагревают нашу кожу.

Интересно и другое. Знакомые с электроникой люди, могли бы предположить, что для восприятия тепла и холода достаточно одного вида рецепторов. Подавляющее большинство температурных датчиков (как и обычных градусников), измеряют температуру в довольно широком диапазоне: от холодного до горячего. Однако природа оснастила нас двумя видами рецепторов: для ощущения холода и для ощущения тепла. При нормальной температуре рецепторы обоих видов "молчат". Прикосновение к теплым предметам заставляет "заговорить" рецепторы тепла. Прикосновение к холодному - рецепторы холода.

Каждый из четырех указанных выше видов кожных ощущений имеет специфические рецепторы. В экспериментах было показано, что одни точки кожи дают только ощущения прикосновения (тактильные точки), другие - ощущения холода (точки холода), третьи - ощущения тепла (точки тепла), четвертые - ощущения боли (точки боли). Тактильные рецепторы так устроены, что реагируют на прикосновения, вызывающие деформацию кожи. Тепловые устроены так, что реагируют на холод или тепло. А болевые реагируют и на деформацию, и на тепло, и на холод, но только при высокой интенсивности воздействия.

Для определения местонахождения рецепторных точек и порогов чувствительности используется специальный прибор, эстезиометр. Простейший эстезиометр состоит из конского волоса и датчика, позволяющего измерять давление, оказываемое этим волосом. При слабом прикосновении волоса к коже ощущения возникают только при непосредственном попадании в тактильную точку. Аналогично определяют местонахождение холодовых и тепловых точек. Только в данном случае вместо волоса используют тонкое металлическое острие, наполненное водой, температура которой может меняться.

До сих пор не известно общее количество кожных рецепторов у человека. Приблизительно установлено, что точек прикосновения - около одного миллиона, точек боли - около четырех миллионов, точек холода - около 500 тысяч, точек тепла - около 30 тысяч.

По поверхности тела плотность рецепторов не является величиной постоянной. Пропорции рецепторов разных видов тоже меняются. Так на кончиках пальцев количество рецепторов прикосновения вдвое больше, чем точек боли, хотя общее количество последних значительно больше (см. выше). На роговице глаза, наоборот, точек прикосновения вообще нет, а есть только точки боли, так что любое прикосновение к роговице вызывает ощущение боли и защитный рефлекс закрытия глаз.

Плотность тех или иных рецепторов в том или ином месте обусловлена значением соответствующих сигналов. Если для ручных операций очень важно иметь точное представление о предмете, который держится в руках, то и плотность тактильных рецепторов здесь будет выше. Спина, живот и внешняя сторона предплечья содержат значительно меньше рецепторов прикосновения. Наиболее чувствительны к боли спина, щеки и наименее чувствительны кончики пальцев. Интересно, что по отношению к температуре наиболее чувствительны те части тела, которые обычно прикрыты одеждой: поясница, грудь.

Чем больше плотность рецепторов в том или ином участке тела, тем с большей точностью мы можем определить координаты источника нового ощущения. В экспериментах часто исследуют пространственный порог между местами прикосновения, которое позволяет различить прикосновение двух (или более) пространственно раздельных предметов.

Для определения пространственного порога тактильных ощущений используется циркулярный эстезиометр, представляющий собой циркуль с раздвижными ножками. Наименьший порог пространственных различий кожных ощущений наблюдается на более чувствительных к прикосновению участках тела. На спине пространственный порог тактильных ощущений составляет 67 мм, на предплечье - 45 мм, на тыльной стороне кисти - 30 мм, на ладони - 9 мм, на кончиках пальцев 2,2 мм. Самый низкий пространственный порог тактильных ощущений находится на кончике языка - 1,1 мм. Именно здесь наиболее плотно расположены рецепторы прикосновений. Очевидно, это связано с особенностью пережевывания пищи.

Вкусовые и обонятельные ощущения

Рецепторами вкусовых ощущений являются так называемые вкусовые луковицы, состоящие из чувствительных вкусовых клеток, соединенных с нервными волокнами. У взрослого человека вкусовые луковицы расположены главным образом на кончике, по краям и на задней части верхней поверхности языка. У детей область распространения вкусовых луковиц гораздо шире, чем у взрослых. Вкусовые луковицы имеются на нёбе, миндалинах и задней стенке глотки (у детей в большей степени).

Середина верхней поверхности и вся нижняя поверхность языка не чувствительна к вкусу.

Раздражителями для вкусовых рецепторов служат растворенные в воде химические вещества. В ходе эволюции природа одарила нас способностью различать наиболее значимые классы химических веществ (кислоты, соли, сахара и др.)

Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погруженные в слизистую оболочку так называемой обонятельной области. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие химические вещества, проникающие в нос вместе с воздухом. У взрослого человека площадь обонятельной области приблизительно равна пятистам квадратных миллиметров.

У новорожденных обонятельная площадь значительно больше, что связано с тем, что у новорожденных ведущими ощущениями являются вкусовые и обонятельные ощущения. Именно благодаря им ребенок получает максимальное количество информации об окружающем мире, они же обеспечивают новорожденному удовлетворение его основных потребностей.

В процессе дальнейшего онтогенетического развития обонятельные вкусовые ощущения уступают ведущее место другим, более информативным ощущениям, и в первую очередь зрению.

Вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными. Поэтому в большинстве случаев они смешиваются между собой. Многие люди, например, замечают, что во время сильного насморка, когда обонятельные ощущения отключены в силу понятных причин, пища становится менее вкусной, одно блюдо по вкусу начинает походить на другое.

Также к вкусовым ощущениям примешиваются тактильные и температурные ощущения от рецепторов, находящихся в области слизистой оболочки рта. Восприятие "острой" или "вяжущей" пищи главным образом связано с тактильными ощущениями. Характерный вкус мяты "с холодком" в значительной степени зависит от раздражения холодовых рецепторов.

Если исключить из вкусовых ощущений примеси тактильных, температурных и обонятельных ощущений, то собственно вкусовые ощущения сведутся к комбинации четырех основных типов:

Сладкое,

Горькое,

Соленое.

В 1997 году японскими учеными было показано, что существуют еще и рецепторы, отвечающие за восприятие липидов, то есть распознающие жирный вкус. Таким образом, получается, что любой вкус - это комбинация из пяти отдельных вкусов.

В экспериментах также было установлено, что различные части языка имеют различную чувствительность к отдельным вкусовым качествам. Например, чувствительность к сладкому максимальна на кончике языка и минимальна у задней части его, а чувствительность к горькому, наоборот, максимальна сзади и минимальна на кончике языка.

Хотя вкус и обоняние весьма похожи, между ними существует колоссальная разница. Если вкусовые ощущения можно свести к сочетанию четырех-пяти основных вкусов, обонятельные ощущения не являются комбинацией некоторых "базовых запахов". Поэтому строгой классификации запахов и не существует. И даже сложно представить, в каком виде такая классификация могла бы существовать.

Каждый запах привязывается к конкретному предмету или классам предметов, которые обладают им. Примеры:

Цветочный запах,

Запах розы,

Запах животного,

Запах крысы,

Бензиновый запах,

Запах новой машины,

Запах тухлых яиц,

Запах жареных пирожков.

В большинстве случаев уникальный запах состоит из множества химических веществ. В некоторых случаях запах состоит преимущественно из одного вещества (доминирующего). Так, например, запах тухлых яиц состоит в основном из сероводорода. На протяжении всей жизни мы узнаем новые запахи, учимся отличать их от других, иногда этим запахам даем словесные названия ("запах моих любимых духов") или перенимаем общеупотребительные названия ("запах пота").

В получении и распознании запаха тоже имеют значение примеси других ощущений:

Вкусовых (особенно от раздражения вкусовых рецепторов, находящихся в задней части глотки - рядом с каналом движения воздуха),

Тактильных,

Болевых,

Температурных.

Запах свежих булочек нам кажется вкусным не только потому, что он ассоциируется со вкусными булочками - своим источником. Но и потому, что он непосредственно раздражает вкусовые рецепторы (химические вещества растворяются во влаге ротовой полости и раздражают вкусовые рецепторы). Некоторые острые запахи, например горчицы, содержат в себе и тактильные, и болевые ощущения. Запах ментола включает в себя "холодок" из-за того, что раздражает рецепторы холода.

Интересно, что чувствительность обонятельных и вкусовых рецепторов повышается при состоянии голода. После нескольких часов голодания значительно усиливается абсолютная чувствительность к сладкому, увеличивается, но в меньшей степени, чувствительность к кислому. Это дает основание предполагать, что обонятельные и вкусовые ощущения в значительной мере связаны с необходимостью удовлетворения такой биологической потребности, как потребность в пище. Природа наградила нас вкусовыми ощущениями (в большей степени) и обонятельными (в меньшей) в основном для того, чтобы мы имели возможность обнаружить потенциальную пищу и опробовать ее, проверив на съедобность. Логично предположить, что голод активизирует эту способность.

Также вкусовые и обонятельные ощущения включают механизм получения удовольствия от поедания пищи (особенно в состоянии голода). Тем самым природа позаботилась, чтобы мы получили удовольствие не от отдаленного результата поедания пищи (когда она вся проглочена и переварена), а "в режиме реального времени". Подкреплять свои силы необходимо ежедневно, и поэтому природа придумала такой весомый стимул.

Слуховые ощущения

Для органа слуха раздражителем являются звуковые волны, то есть продольные волнообразные колебания частиц воздуха. Источником такого волнообразного движения воздуха является колеблющееся тело (и обычно твердое). Звук распространяется от этого тела во все стороны. Стоит отметить, что звук способен распространяться не только по воздуху, но и по всякой материи: жидкой, газообразной, твердой. В вакууме, где нет материи, звук не распространяется.

Все звуки можно поделить на две категории:

Шумы (хаотическое чередование звуковых волн),

Упорядоченные звуки.

С некоторой условностью упорядоченные звуки можно разделить на четыре вида:

Звуки неживой природы (вой ветра, капающая вода, хруст снега),

Сигнальные звуки живых существ (мяуканье, чириканье, человеческая речь),

Техногенные звуки (писк динамика, жужжание сервопривода, лязг гусеницы),

Чем более упорядочены звуки, тем меньше в них случайных элементов. Наименее хаотичные звуки - звуки музыки, в типичном музыкальном произведении каждая нота, каждый обертон, каждая последовательность - совсем не случайный элемент.

Звуковые волны различаются:

По форме волны,

Частоте,

Амплитуде,

Тембру (окраске дополнительными элементами).

Звуковые волны не всегда имеют форму синусоиды. Звук колокола, например, не имеет форму синусоиды. Тем не менее, по умолчанию, когда говорят о звуковой волне, то имеют в виду синусоиду.

Высота звука измеряется в герцах, т. е. в количестве колебаний в секунду. Если мембрана источника или приемника качнулась в одну-другую сторону 100 раз, то высота звука составит 100 Гц. Звук не всякой частоты мы в состоянии воспринимать. Самый высокий звук, который воспринимает взрослый человек, - 20000 Гц. У детей - 22000 Гц, у пожилых - 15000 Гц. Нижняя граница слуха составляет 16-20 герц. Более низкочастотные звуки мы тоже можем воспринимать, но уже не ухом, а кожным покровом.

Человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам частотой 1000-3000 Гц. Точность восприятия высоты звука развивается с опытом.

Громкость звука определяет субъективную интенсивность слухового ощущения. Можно было бы предположить, что для нашего восприятия громкость слухового ощущения будет пропорциональна давлению, оказываемом на барабанную перепонку. Оказалось, однако, что слуховое ощущение пропорционально лишь логарифму интенсивности давления.

Единицами измерения слухового ощущения являются децибелы. За одну единицу измерения взята интенсивность звука, исходящего от тиканья часов, на расстоянии 0,5 метра от человеческого уха. Так, громкость обычной человеческой речи на расстоянии 1 метра составит 16-22 дБ, шум на улице (без трамвая) - до 30 дБ, шум в котельной - 87 дБ, шум взлетающего самолета - 130 дБ (болевой порог).

Тембром - специфическое качество, которое отличает друг от друга звуки одной и той же высоты и интенсивности, издаваемые разными источниками. И наоборот - качество, которое может объединять звуки разной высоты и интенсивности. Тембр можно назвать окраской звука.

В музыке форма звукового колебания, особенно у струнных инструментов, соответствует синусоиде. Такие звуки получили название "гармоничных". Сами по себе они уже вызывают приятные ощущения.

Но дело в том, что в звуковой волне может быть наложение нескольких синусоид. Даже простая струна помимо основной синусоиды выдает еще и сопутствующие (обертона). Если основная частота колебания равна 100 Гц, то частота обертонов будет: 200 Гц, 300 Гц, 400 Гц, 500 Гц и т.д.

С помощью камертона или специальных электронных приборов, компьютера можно получить простой звук - он состоит из одной синусоиды, имеет постоянную частоту звучания. Но в повседневной жизни мы не встречаем простые звуки. Окружающие нас звуки состоят из различных звуковых элементов, поэтому форма их звучания, как правило, не соответствует синусоиде.

Сочетание простых звуков в одном сложном придает своеобразие форме звукового колебания и определяет тембр звучания. Этот тембр зависит и от степени слияния звуков. Чем проще форма звукового колебания, тем приятнее звучание. Поэтому принято выделять приятное звучание - консонанс и неприятное звучание - диссонанс.

В современной науке для объяснения слуховых ощущений используется резонансная теория Гельмгольца. Концевым аппаратом слухового нерва является орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль всего спирального костного канала, называемого улиткой. Основная перепонка состоит из примерно 24 000 поперечных волокон. Длина этих волокон постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию.

Каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания, состоящие как правила из совокупности разных частот, то резонируют определенные группы волокон основной перепонки. Возбуждаются после этого только те клетки органа Корти, которые покоятся па этих волокнах. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, реагируют на более высокие звуки, более длинные волокна, лежащие у ее вершины, - на низкие.

В дальнейшем звук проходит через сложную обработку в специализированных мозговых центрах. В процессе этой обработки: вычленяются отдельные самостоятельные последовательности в звуках (например голос человека отделяется от шумов города), выискиваются повторяющиеся элементы, идентифицируются.

Зрительные ощущения

Для органа зрения раздражителем является свет, а точнее - электромагнитные волны, имеющие длину от 390 до 800 нанометров (одна миллиардная метра). Если электромагнитная волна "энергичная", то есть имеет большую амплитуду колебания, мы воспринимаем яркий свет, в противном случае - слабый свет.

Природа одарила нас способностью различать свет не только по интенсивности, но и по качеству. Точнее - по длине волны. Свет длиной 500 нм мы воспринимаем иначе, чем 700 нм. К сожалению (или радости) наше сознание не воспринимаем свет именно в таком порядке: "Я вижу световое пятно с длиной волны 539 нм". Вместо этого мы воспринимаем свет по шкале наименований, то есть по цвету.

Ощущения красного света вызываются волнами длиной в 630-800 нм, желтого - 570-590 нм, зеленого - 500-570 нм, синего - 430-480 нм.

Зрительные ощущения - это ощущения цвета. Все, что мы видим, мы воспринимаем в цвете. Но при этом цвета делят на:

Ахроматические ("бесцветные" цвета - белый, серый и черный),

Хроматические (все остальные).

Серый цвет включает в себя волны разной длины. Яркий серый цвет это белый. Темный серый цвет - черный. Но это как бы в теории. На самом деле любой хроматический цвет (например синий или красный) будучи очень темным воспринимается как черный (низкая интенсивность), а будучи очень светлым (высокая интенсивность) воспринимается как белый.

Хроматический цветовой тон зависит от того, какие именно длины волн преобладают в световом потоке, отражаемом данным предметом.

Глаз обладает неодинаковой чувствительностью к световым волнам различной длины. В результате цвета спектра при объективном равенстве интенсивности кажутся нами неодинаковыми по светлоте. Самым светлым нам кажется желтый цвет, а наиболее темным - синий, потому что чувствительность глаза к волнам этой длины в 40 раз ниже, чем чувствительность глаза к желтому цвету.

Цветовое зрение у человека развито превосходно. Например, между черным и белым цветом человек может различить около 200 переходных цветов. Можно различить десятки оттенков красного или синего, многие из которых имеют даже собственные названия ("кроваво-красный", "рубиновый", "алый" и т.д.).

Острота зрения - способность различать мелкие и удаленные предметы. Чем мельче объекты, которые глаз в состоянии видеть в конкретных условиях, тем выше его острота зрения. Острота зрения характеризуется минимальным промежутком между двумя точками, которые с данного расстояния воспринимаются отдельно друг от друга, а не сливаются в одну. Эту величину можно назвать пространственным порогом зрения.

В повседневной жизни воспринимаемые нами цвета, даже те, которые кажутся однотонными, являются результатом сложения множества световых волн различной длины. В наш глаз одновременно попадают волны различной длины, при этом происходит смешивание волн, в результате чего мы видим один определенный цвет. И это весьма характерная особенность нашего зрения. Для сравнения - наш слух анализирует звуковые волны, раскладывает их "по полочкам". Если бы слух работал как зрение, то любой звук мы бы воспринимали как простой - не важно, тикает метроном или голосит стадион, в обоих случаях мы бы слышали одно и тоже, лишь несколько различающееся в интенсивности.

Ньютон и Гельмгольц установили законы смешивания цветов. Во-первых, для каждого хроматического цвета можно подобрать другой хроматический цвет, который при смешении с первым дает ахроматический цвет (серый). Такие два цвета принято называть дополнительными. Во-вторых, смешение двух не дополнительных цветов получается третий - промежуточный между двумя первыми цвет. Из приведенных выше законов вытекает одно очень важное положение: все цветовые тона можно получить путем смешения трех соответственно выбранных хроматических цветов.

Если опять-таки сравнить зрение и слух, то может показаться забавной нелепицей, что зеленый цвет это не только определенная и довольно узкая часть спектра, но еще и (в другом варианте) смесь синего и желтого частей спектра. И совсем других частей спектра: не воспринимая "зеленых волн", мы тем не менее все-таки видим зеленый цвет. Это все равно, что одновременно слушать игру на балалайке и рев слона, а в итоге воспринимать журчание ручья. Однако довольно очевидно, что природа просто не придумала способа сделать такой же эффективный спектрометр, как в случае со слухом. В основном проблема в том, что для каждой воспринимаемой точки пространства пришлось бы иметь не три рецептора, а десятки или сотни.

Сетчатка глаза - самый важный и характерный элемент нашего зрения. Она представляет собой разветвление зрительного нерва, входящего сзади в глазное яблоко. В сетчатке имеются рецепторы двух типов:

Колбочки,

Палочки.

Свое название эти рецепторы получили из-за своей формы.

Палочки и колбочки являются концевыми аппаратами нервных волокон зрительного нерва. В сетчатке человеческого глаза насчитывается около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек, которые неравномерно распределены по сетчатке. Колбочки заполняют центральную ямку сетчатки, т.е. то место, куда падает изображение предмета, на который обращено наше внимание. К краям сетчатки количество колбочек уменьшается.

Палочек же больше как раз на краях сетчатки, в середине они практически отсутствуют.

Колбочки обладают малой светочувствительностью. Чтобы вызвать их реакцию, нужен достаточно сильный свет. Поэтому с помощью колбочек мы видим лишь при ярком свете или искусственном освещении. Иногда поэтому колбочки называют аппаратом дневного зрения.

Палочки обладают большей чувствительностью, и с их помощью мы видим ночью, поэтому их называют аппаратом ночного зрения.

Самое главное отличие палочек и колбочек состоит в том, что мы с помощью колбочек различаем цвета. Колбочки бывают трех видов. Каждый вид отвечает за свою часть спектра.

Есть болезнь, при которой полностью не работает колбочковый аппарат. Больные все видят лишь в оттенках серого. Прямо перед собой они видят плохо. При другой болезни - "куриной слепоте" - не работает наоборот палочковый аппарат, и тогда больной почти ничего не воспринимает в темноте.

Зрительное возбуждение обладает определенной инерцией. Такое продолжение ощущения в течение некоторого времени называется положительным последовательным образом. Его можно наблюдать, просто закрыв глаза.

Проприоцептивные ощущения

Проприоцептивные ощущения - ощущения движения и равновесия. Рецепторы ощущений равновесия находятся во внутреннем ухе. Рецепторы кинестетических (двигательных) ощущений находятся в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях. Эти ощущения дают нам представления о величине и скорости нашего движения, а также о положении, в котором находится та или иная часть нашего тела.

Дело в том, что двигательные ощущения играют очень важную роль в координации наших движений. Природа не смогла удовлетвориться остальными органами чувств. Если бы не было проприоцептивных ощущений, нам бы пришлось постоянно смотреть на наши руки и ноги, чтобы с их помощью чего-то добиться. В процессе выполнения того или иного движения наш мозг постоянно получает сигналы от рецепторов, находящихся в мышцах и на поверхности суставов. Это помогает скорректировать движение. Без проприоцептивных ощущений было бы сложно и двигаться, и поддерживать равновесие в движении. Человеческое тело состоит из огромного количества подвижных элементов и мышц, проприоцептивная чувствительность позволяет управлять всем этим огромным "оркестром".