У кого впервые появилась нервная система. Эволюция нервной системы

Нервная система в живом организме представлена сетью коммуникаций, обеспечивающих его связь с окружающим миром и собственными процессами. Её базовым элементом является нейрон — клетка с отростками (аксонами и дендритами), передающая информацию электрическим и химическим путём.

Назначение нервной регуляции

Впервые нервная система появилась у живых организмов при необходимости более эффективного взаимодействия со средой. Развитие простейшей сети для передачи импульсов помогало не только воспринимать сигналы извне. Благодаря ей стало возможным организовывать собственные процессы жизнедеятельности для более успешного функционирования.

Во время эволюции структура нервной системы усложнялась: её задачей стало не только формирование адекватного ответа на внешние воздействия, но и организация собственного поведения. И. П. Павлов назвал такой способ функционирования

Взаимодействие со средой одноклеточных

Впервые нервная система появилась у организмов, состоящих более чем из одной клетки, так как она передаёт сигналы между нейронами, образующими сеть. Но уже у простейших можно наблюдать способность реагировать на внешние стимулы, обеспечивающиеся внутриклеточными процессами.

Нервная система многоклеточных качественно отличается от аналогичного образования у простейших. Последние всю систему связей располагают в пределах метаболизма единственной клетки. О разнообразных процессах, которые протекают вовне либо внутри, инфузория «узнаёт» из-за изменения состава протоплазмы и активности некоторых других структур. Многоклеточные живые существа имеют систему, построенную из функциональных единиц, каждая их которых наделена собственными обменными процессами.

Таким образом, у того впервые нервная система появляется, у кого есть не одна, а несколько клеток, то есть у Прототипом же служит проведение импульсов у простейших. На их уровне жизнедеятельности выявляется выработка протоплазмой структур, обладающих проводимостью импульсов. Аналогично у более сложноорганизованных живых существ эту функцию выполняют отдельные

Особенности нервной системы кишечнополостных

Многоклеточные животные, обитающие колониями, не разделяют между собой функций, и у них ещё нет нервной сети. Она возникает на том этапе, когда дифференцируются различные функции в организме многоклеточного.

Впервые нервная система появляется у гидры и других кишечнополостных. Она является сетью, проводящей нецеленаправленные сигналы. Структура ещё не оформлена, она диффузно распределена по всему телу кишечнополостного. Ганглиозные клетки и их нисслевская субстанция не до конца сформированы. Это наипростейший вариант нервной системы.

Тип моторики животного определяется диффузной сетевидной нервной системой. Гидра выполняет перистальтические движения, так как у неё нет специальных частей тела для перемещения и других движений. Для моторной активности ей необходима беспрерывная связь сокращающихся элементов, при этом требуется, чтобы основная масса проводящих клеток была расположена в сократительной части. У кого из животных впервые нервная система появляется в виде диффузной сети? У тех, которые являются основателями системы регуляции человека. Доказательством этому служит тот факт, что в развитии эмбриона животных присутствует гаструляция.

Особенности нервной системы гельминтов

Последующее совершенствование нервной регуляции было связано с развитием билатеральной симметрии взамен радиальной и формированием скоплений нейронов в различных частях организма.

В виде тяжей впервые нервная система появляется у 1 На этом этапе она представлена парными головными и отходящими от них сформированными волокнами. В сравнении с кишечнополостными такая система устроена гораздо сложней. У гельминтов обнаруживаются группы нервных клеток в виде узлов и ганглиев. Прототип головного мозга — ганглий в передней части тела, выполняющий регуляторные функции. Он называется мозговым ганглием. От него вдоль всего тела идут два нервных ствола, соединённые перемычками.

Все составные части системы расположены не снаружи, а погружены в паренхиму и тем самым защищены от травм. Впервые нервная система появляется у плоских червей вместе с простейшими органами чувств: осязанием, зрением и ощущением равновесия.

Особенности нервной системы нематод

Следующим этапом развития становится формирование кольцевого образования около глотки и отходящих от него нескольких длинных волокон. С такими характеристиками впервые нервная система появляется у Окологлоточное кольцо представляет собой единый круговой ганглий и выполняет функции базового органа восприятия. С ним связан вентральный тяж и дорзальный нерв.

Нервные стволы у нематод расположены интраэпителиально, то есть в гиподермальных валиках. В роли органов восприятия выступают сенсиллы — щетинки, папиллы, супплементарные органы, амфиды и фазмиды. Все они наделены смешанной чувствительностью.

Самые сложные органы восприятия нематод — амфиды. Они парные, могут быть различными по форме и находятся спереди. Их основная задача — распознавать химические агенты, расположенные далеко от тела. У части круглых червей имеются также рецепторы, воспринимающие внутренние и внешние механические воздействия. Они называются метанемами.

Особенности нервной системы кольчецов

Образование ганглий в нервной системе в дальнейшем развивается у кольчатых червей. У большинства из них ганглионизация брюшных стволов происходит так, что каждый сегмент червя имеет пару нервных узлов, которые соединяются волокнами с соседними сегментами. имеют брюшную нервную цепочку, образованную мозговым ганглием и парой тяжей, идущих от него. Они тянутся по брюшной плоскости. Воспринимающие элементы расположены спереди и представлены простейшими глазами, обонятельными клетками, ресничными ямками и локаторами. С парными узлами впервые нервная система появилась у кольчатых червей, но в дальнейшем она развивается у членистоногих. У них происходит увеличение ганглиев в головной части и совмещение узлов в теле.

Элементы диффузной сети в нервной системе человека

Вершиной эволюционного развития нервной системы является появление головного и спинного мозга у человека. Однако даже при наличии таких сложных структур сохраняется первоначальная диффузная организация. Эта сеть опутывает каждую клетку организма: кожу, сосуды и т. д. А ведь с такими характеристиками у того впервые нервная система появляется, у кого даже не было возможности дифференцировано воспринимать окружающую среду.

Благодаря этим «остаточным» структурным единицам у человека есть возможность ощущать различные воздействия даже на микроскопических участках. Организм может реагировать на появление мельчайшего чужеродного агента выработкой защитных реакций. Наличие диффузной сети в нервной системе человека подтверждается лабораторными методами исследований, основанными на введении красящего вещества.

Общая линия развития нервной системы в ходе эволюции

Эволюционные процессы нервной системы проходили в три этапа:

• диффузная сеть;
• гангилии;
• спинной и головной мозг.

Структура и функционирование ЦНС очень отличаются от более ранних типов. В её симпатическом отделе представлены ганглиозные и сетевидные элементы. В своём филогенетическом развитии нервная система приобретала всё большую расчленённость и дифференциацию. Ганглиозный этап развития от сетевидного отличался наличием нейронов, всё ещё расположенных над системой проведения.

Любой живой организм — по сути монолит, состоящий из различных органов и их систем, которые постоянно и непрерывно взаимодействуют между собой и с внешним окружением. Впервые нервная система появилась у кишечнополостных, она представляла собой диффузную сеть, обеспечивающую элементарное проведение импульсов.

3.1. Происхождение и функции нервной системы.

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:

Связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);

Связь всех органов и систем органов в единое целое;

Нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.

Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.

Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой , которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным . Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным .

3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.

1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.

2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками разви­тия. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнце­фалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.

3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.

4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.

5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).

6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.

7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.

8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.

9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.

10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.

11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.

12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.

13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречает­ся чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакраль­ной области.

Жизнь возникла на Земле миллиарды лет назад в теплом мировом океане. Тогда создались такие условия, при которых неорганические вещества превратились в органические, а затем в живую протоплазму- вещество, способное реагировать (отзываться) на внешние стимулы примерно так же, как это делает амёба или инфузория. Только потом из этих бесформенных кусочков живого вещества возникли одноклеточные существа, подобные амёбам и инфузориям. Некоторые из них при делении не расходились в разные стороны, а оставались вместе и образовывали из тесно прилегающих друг к другу клеток колонию.

Но прошли миллионы лет, и в колонии клеток произошли удивительные изменения. Клетки, входившие в состав колонии, специализировались. Одни из них получили способность сокращаться, другие приобрели защитные приспособления, а третьи стали особенно чувствительны к внешним раздражениям. На колонию с разных сторон падали солнечные лучи, нападали одноклеточные животные, ее омывали токи жидкости разной температуры. Под влиянием этих многочисленных стимулов протоплазма некоторых клеток колонии изменила свое строение. Она стала способна воспринимать сигналы опасности или благоприятных условий и передавать их другим клеткам колонии.

Эти клетки, воспринимающие раздражения из внешней среды и отвечающие на них, образовали на первых порах сеть. Она как бы рассеялась по всему телу колонии, чтобы каждый ее участок вовремя принимал сигналы из внешней среды. В отличие от других такие клетки приобрели длинные отростки, при помощи которых сигналы из внешней среды передаются на сравнительно большие расстояния: скажем, от одного конца тела животного к другому. Такую колонию клеток, уже начавшую превращаться в единый организм, можно увидеть все в той же капле воды из пруда. Это гидра - маленькое животное, еле видимое простым глазом. Все тело гидры точно сеточкой опутывают отростки описанных выше клеток. Они воспринимают раздражения из внешней среды, передают их по своим отросткам к стрекательным клеткам или к мышцам и заставляют гидру то выпустить защитные нити, то сократиться. Эта система клеток, выполняющая сторожевую и согласовывающую функции, называется нервной системой. Животное, имеющее нервную систему, приобрело огромные преимущества по сравнению с колонией клеток.

Но у гидры еще самая низкая ступень развития нервной системы. В дальнейшем нервные клетки, бывшие сначала в наружных частях организма, стали погружаться в глубь тела, скапливаться вместе и образовывать узелки. Возникли особые приборы - органы чувств. Они стали воспринимать внешние раздражения, а затем передавать их на волокна нервных клеток. Сами же нервные клетки стали перерабатывать эти стимулы и передавать их другим органам тела.

Вы, вероятно, видели земляного червя. Тело его делится на многочисленные членики, или сегменты. Если вскрыть червя, то можно увидеть, что вдоль его тела тянется тонкая ниточка - нервный ствол, а в каждом членике на этой ниточке имеется утолщение, или узелок. Узелки - это скопления тел нервных клеток, а сама нить - отростки этих клеток.

Такой тип нервной системы называется узловым. Он совершеннее сетчатого, который присущ гидре. Узловая нервная система есть у всех животных, не имеющих скелета: у моллюсков, насекомых, червей и некоторых других. Она еще недостаточно полно объединяет работу разных участков тела животных. Если червя разрезать на две или большее число частей, то каждая часть его тела будет жить совершенно самостоятельно и восстановится до целого червя. Даже у самых высокоразвитых беспозвоночных (насекомых) сегменты тела могут долго жить, несмотря на тяжелые нарушения целости нервной системы. Муха, например, может долго бегать даже с оторванной головой.

Следующая ступень развития нервной системы - нервная система позвоночных животных. Строение ее иное. Нервные клетки этой системы образовали трубку, которая тянется вдоль всего тела и обычно заключена в мощную оболочку, состоящую из позвоночника и черепа. У позвоночных животных тело также делится на участки - сегменты. Но эти сегменты не изолированы друг от друга, как у червей и насекомых, а тесно связаны между собой и составляют части единого организма. Нервная система объединяет различные части тела позвоночного животного и согласовывает их работу.

Центральная нервная система позвоночных делится на две части - спинной и головной мозг. Спинной мозг гораздо древнее головного.

До нашего времени дожило одно животное, у которого достаточно хорошо развит спинной мозг и почти не развит головной. Это ланцетник. У него вместо головного мозга на переднем конце нервной трубки имеется лишь небольшое утолщение.

Прошли миллионы лет, пока от существ, подобных ланцетнику, произошли рыбы - животные с более совершенной нервной системой.

Головной мозг с его внешними воспринимающими «приборами» - органами чувств - стал особенно сильно развиваться с выходом древних амфибий на сушу. Новый способ обитания вызвал перестройку всего организма животных. Перестроилась и нервная система, и особенно сильно начал расти и развиваться головной мозг.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

И перерабатывает посту­пающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координи­рует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом тормо­жения. Нервная система образована главным образом нервной тканью , основная структурная и функциональная единица которой - нейрон . В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нерв­ной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализи­рованная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная , или диффуз­ная , нервная система впервые появляется у кишечнопо­лостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов , диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначи­тельные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полю­са). Усложнение нервной системы шло параллельно с раз­витием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скаплива­ются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную сис­тему . Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия . Появля­ются двухполюсные нейроны , имеющие дендриты и аксо­ны . Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осу­ществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецеп­ции, другие - на проведении, третьи - на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), свя­занные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы , же­лезы).

Дифференциация пищеварительной, половой, крове­носной и др. систем органов сопровождалась совершенст­вованием обеспечения взаимодействия между ними с по­мощью нервной системы . Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирую­щие питание и роющие движения, развиваются у филоге­нетически высших форм в рецепторы , воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств . Так как ос­новные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятель­ность остальных и образуют головной мозг . У членистоно­гих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка . Формирование адаптивного поведения организма проявля­ет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции - у позвоночных - и связано с усложнением структуры нерв­ной системы и усовершенствованием взаимодействия ор­ганизма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, дру­гие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг , мозжечок . У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточ­ный мозг и два полушария с первичной корой мозга .

У птиц сильно развит мозжечок , средний и промеж­уточный мозг . Кора выражена слабо , но вместо нее сфор­мировались особые структуры (гиперстриатум ), выполняю­щие те же, что и кора у млекопитающих , функции .

Высшего развития нервная система достигает у млеко­питающих , особенно у человека , главным образом за счет увеличения и усложнения строения коры больших полуша­рий. Развитие и дифференциация структур нервной систе­мы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую .

Нейроны

Нейроглия

Нейроглиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объема ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Сравнительная нейроанатомия

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

• Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных , можно считать ее прообразом ретикулярной структуры ЦНС позвоночных. Нервные клетки равномерно распределены по всему телу животного, и при раздражении одной даётся генерализованный ответ - реагирует все тело.
• Диффузно-узловая нервная система - некоторые нервные клетки собираются в ганглии (нервные узлы). Такой тип нервной системы представлен у плоских червей .
• Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у полихет . Выделяется сегментация нервной системы, ганглии более дифференцированы, клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У моллюсков ганглии огромны, и настолько хорошо развиты, что позволяют вырабатывать условные рефлексы . У головоногих моллюсков же сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними образуют «протомозг». У членистоногих в головном отделе несколько крупных ганглиев объединяются. Это объединение может также формировать слои - то есть быть прообразом кортиколизации («грибовидные тела»).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых .

Нервная система у различных животных

Нервная система у кишечнополостных

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных . У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус ), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов (звёздчатые клетки ), соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система ), особенно плотные их сплетения образуются на оральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме . Медузы устроены сложнее полипов, их нервная система начинает обособляться. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика , соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо , от которого инервируются мышечные волокна паруса и ропалии - структуры, содержащие различные органы чувств (диффузно-узловая нервная система ). Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и, особенно, кубомедуз , их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров - это первый пример образования значительных нервных узлов.

Нервная система у первичноротых

• периферическую нервную систему

К периферической нервной системе относят черепномозговые нервы , спинномозговые нервы и нервные сплетения

Функциональное деление

• Автономная (вегетативная) нервная система
  • Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

Онтогенез

Модели

В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системе в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель . Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

• Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза .
• Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определенной группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна - степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определенного органа.

Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, "клонов" этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге . С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определенных отделах головного мозга.

Регуляционные механизмы

Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ - паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы, оказалось, что при отсутсвии активина (паракринного фактора вегетативного полюса), клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию ее: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.

Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) морфогена в данном участке многоклеточного зародыша называются морфогенами .

Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы (морфогены), убывающие от своего источника по градиенту концентрации.

Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ (с помощью морфогенов), называется морфогенетическим полем . Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.

С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие эмбриональной индукции . Это, также общее для всех систем организма явление, впервые было показано на развитии нервной трубки.

Развитие

Нервная система образуется из эктодермы - наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество - фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро - со скорость 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них - нервная трубка, которая обособляется из эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгерина, молекулы клеточной адгезии), уходя под неё. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка - передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами . Далее происходит процесс миграции - нейроны переносятся туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон перетекает, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап - агрегация (слияние однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам - специальным молекулам , имеющимся на их мембранах . Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон, от тела отрастают дендриты.

Затем происходит фасцикуляция - объединение однотипных аксонов (образование нервов). Последний этап - запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).

Нейронауки

Современная наука о нервной системе объединяет многие научные дисциплины: наряду с классическими нейроанатомией, неврологией и нейрофизиологией , важный вклад в изучение нервной системы вносят молекулярная биология и генетика , химия , кибернетика и ряд других наук. Такой междисциплинарный подход к изучению нервной системы нашел отражение в термине – нейронаука (neuroscience). В русскоязычной научной литературе в качестве синонима часто используется термин «нейробиология». Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих как на уровне отдельных нейронов, так и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание. В соответствие с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.

Профессиональные сообщества и журналы

Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) – крупнейшая некомерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. ученых и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учеными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience) . Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies) объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)

Вскрытая нервная система Хэрриет Коул

• Американка Хэрриет Коул (1853-1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Универ из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки , оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам.

Примечания

Ссылки

• Анатомия человека: Неврология - учение о нервной системе

См. также