Ядерные структуры. Строение ядерной оболочки

ЯДЕРНАЯ СТРУКТУРА АТОМА

Альфа-частицы . В 1896 году французским физиком Беккерелем было открыто явление радиоактивности. После этого начался быстрый прогресс в изучении строения атома. Этому, прежде всего способствовало то, что в руках физиков оказался очень эффективный инструмент исследования атомной структуры – α -частица. С помощью α -частиц, испускаемых естественными радиоактивными веществами, были сделаны важнейшие открытия: установлена ядерная структура атома, получены первые ядерные реакции, обнаружено явление искусственной радиоактивности и, наконец, найден нейтрон, сыгравший важную роль как при объяснении строения атомного ядра, так и при открытии процесса деления тяжелых ядер.

Альфа-частицы – это движущиеся с большой скоростью ядра гелия. Измерения скоростей α- частиц естественных излучателей по отклонению в электрическом и магнитном полях дали величину скорости (1,5-2).10 7 м/с, что соответствует кинетической энергии 4,5-8 МэВ (1 МэВ=1,6.10 -13 Дж). Такие частицы движутся в веществе прямолинейно, быстро теряют энергию на ионизацию атомов и после остановки превращаются в нейтральные атомы гелия.

Рассеяние альфа-частиц. Опыты Резерфорда. Изучая прохождение коллимированного пучка альфа-частиц через тонкую металлическую фольгу, английский физик Резерфорд обратил внимание на размытие изображения пучка частиц на регистраторе – фотопластинке. Резерфорд объяснил это размытие рассеянием альфа-частиц. Детальное изучение рассеяния альфа-частиц показало, что в редких случаях они рассеиваются на большие углы иногда превышающие 90 0 , что соответствует отбрасыванию быстродвижущихся частиц в обратном направлении. Такие случаи рассеяния в рамках модели Томпсона объяснить нельзя.

Тяжелая альфа-частица в одном акте столкновения может быть отброшена назад только при взаимодействии с частицей большей массы, превосходящей массу альфа-частицы. Электроны не могут быть такими частицами. Кроме того, рассеяние в обратном направлении предполагает сильное торможение альфа-частицы, т.е. энергия взаимодействия должна быть порядка кинетической энергии альфа-частицы. Энергия же электростатического взаимодействия альфа-частицы с атомом Томпсона, имеющим положительный заряд, распределенный в объеме или на поверхности атома радиусом 10 -8 см и равный в единицах элементарного заряда примерно половине атомной массы, много меньше этой величины. Результаты опыта можно объяснить, если расстояние от альфа частицы до центра положительного электрического заряда порядка 10 -12 см. Такое расстояние в 10000 раз меньше радиуса атома, а радиус положительного заряда должен быть еще меньше. Предположение о малом объеме рассеивающего центра согласуется с очень малым количеством случаев рассеяния на большие углы.

Для объяснения результатов своих наблюдений по рассеянию альфа-частиц Резерфорд предложил ядерную модель атома . Согласно этой модели в центре атома находится ядро, занимающее очень малый объем, содержащее почти всю массу атома и несущее положительный электрический заряд. Основной объем атома занят движущимися электронами, число которых равно числу элементарных положительных зарядов ядра, т.к. атом в целом нейтрален.

Теория рассеяния альфа-частиц. Чтобы обосновать предположение о ядерной структуре атома и доказать, что рассеяние альфа-частиц происходит в результате кулоновского взаимодействия с ядром, Резерфорд развил теорию рассеяния альфа-частиц точечными электрическими зарядами с большой массой и получил зависимость между углом рассеяния θ и числом частиц, рассеянных на угол θ . Если альфа-частица движется в направлении точечного заряда Ze , где Z – число элементарных зарядов, и при этом ее начальная траектория отстоит от оси, проходящей через рассеивающий центр, на расстоянии а (рис.1.1), то на основании закона Кулона методами классической механики можно вычислить угол θ , на который отклонится альфа-частица вследствие электростатического отталкивания одноименных электрических зарядов:

где M и v – масса и скорость альфа-частицы; 2e – ее заряд; ε 0 – электрическая постоянная, равная 8,85.10 -12 Ф/м.

Рис.1.1. Рассеяние альфа-частицы электрическим полем атомного ядра:

а) – схема рассеяния в плоскости траектории частицы; б) – кольцо, из которого происходит рассеяние под углом θ ; в) – схема рассеяния в конический телесный угол под угломθ к оси.

Доля частиц dn/n 0 , имеющих параметр удара а , от полного числа n 0 , падающих на мишень, равна доле элементарной площадки 2πada на полной площади F поперечного сечения пучка альфа-частиц (рис. 1.1, б). Если на площади F имеется не один, а N F рассеивающих центров, то соответствующая доля возрастет в N F раз и отнесенная к единице а, составит:

, (1.2)

где N 1 – число рассеивающих центров на единице площади мишени.

Учитывая, что dΩ=2π sinθ dθ, можно получить долю частиц, рассеянных в единицу конического телесного угла под углом θ к оси, как :

(1.3)

Экспериментальная проверка полностью подтвердила последнюю зависимость при рассеянии веществом альфа-частиц. Строгое выполнение закона 1/sin 4 свидетельствует о том, что за рассеяние ответственны только электрические силы и что геометрические размеры электрических зарядов обоих тел по крайней мере меньше наименьшего расстояния в акте рассеяния r мин . Расстояние r мин тем меньше, чем больше угол рассеяния θ . При θ =π () оно самое малое и определяется условием , которое соответствует случаю обращения всей кинетической энергии альфа-частицы в потенциальную энергию отталкивания одноименных зарядов.

По результатам обработки результатов экспериментов, исходя из различных в то время оценок величины заряда ядер Z , Резерфорд оценил радиус ядра величиной порядка 10 -12 см.

Атом Резерфорда-Бора. С открытием атомного ядра возникла необходимость объяснения устойчивости атома. С точки зрения классической электродинамики атом Резерфорда не может существовать длительно. Поскольку разноименные заряды притягиваются, электроны могут находится на определенном расстоянии от ядра только при условии движения вокруг ядра. Однако движение по замкнутой траектории является движением с ускорением, а движущийся с ускорением электрический заряд излучает энергию в окружающее пространство. За ничтожно малое время любой атом должен излучить энергию движения электронов и уменьшиться до размера ядра.

Первую стационарную модель атома предложил датский физик Нильс Бор в 1913 году. Бор связал устойчивость атомов с квантовой природой излучения. Гипотеза квантов энергии, выдвинутая немецким физиком Планком в 1900 году для объяснения спектра излучения абсолютно черного тела, утверждала, что микроскопические системы способны излучать энергию лишь определенными порциями – квантами с частотой v , пропорциональной энергии кванта E:

где h – универсальная постоянная Планка, равная 6,62.10 -24 Дж.с.

Бор предположил, что энергия атомного электрона в кулоновском поле ядра не меняется непрерывно, а принимает ряд устойчивых дискретных значений, которым соответствуют стационарные орбиты электронов. При движении по таким орбитам электрон не излучает энергию. Излучение атома происходит только при переходе электрона с орбиты с более высоким значением энергии на другую стационарную орбиту. Это излучение характеризуется единственным значением частоты, пропорциональной разности энергий орбит:

hv=Е нач - Е кон

Условие стационарности орбиты – это равенство механического момента количества движения электрона целому кратному числу h/2π :

mvr n = n ,

где mv – модуль импульса электрона;

r n – радиус n -ой стационарной орбиты;

n – любое целое число.

Введенное Бором условие квантования круговых орбит позволило рассчитать спектр атома водорода и вычислить спектроскопическую константу Ридберга для атома водорода. Система уровней одноэлектронного атома и радиусы стационарных орбит можно определить из последнего соотношения и закона Кулона:

; (1.4)

Расчет по этим формулам при n=1 и Z=1 дает радиус наименьшей стационарной орбиты электрона в атоме водорода или первый боровский радиус:

. (1.6)

Движение электрона по орбите можно представить как замкнутый электрический ток и вычислить создаваемый им магнитный момент. Для первой орбиты водорода он называется магнетоном Бора и равен:

(1.7)

Магнитный момент обратно пропорционален массе частицы, но для частиц данного сорта, например электронов, имеет смысл единицы. Характерно, что как раз этой единице равен собственный момент электрона, связанный с его спином.

Ядерная модель атома с электронами на устойчивых орбитах называется планетарной моделью Резерфорда-Бора. Она не приводит к верным количественным результатам в приложении к атомам с более, чем одним электроном, но зато очень удобна при качественной интерпретации атомных явлений. Точную теорию атома дает квантовая механика.

Дискретная природа микромира. Открытие атомного строения вещества оказалось первым шагом на пути открытий дискретной природы микромира. Не только массы и электрические заряды микротел дискретны, но и динамические величины, описывающие состояния микросистем, такие, как энергия, момент количества движения, также дискретны и характеризуются скачкообразным изменением своих численных значений.

Ядро представляет собой обязательную часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.

Рис. 1.

Оно содержит ядерные гены, и соответственно выполняет 2 главные функции:

1. Хранение и воспроизведение генетической информации;

2. Регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делятся на прокариотические и эукариотические. Основное отличие заключается в степени обособления генетического материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур-хромосом. Клетки эукариот содержат оформленные ядра. Клетки прокариот не имеют морфологически оформленного ядра.

Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой.

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы. Ядра растительных клеток были описаны Р. Броуном (1831-33), который наблюдал в них шарообразные структуры. Ядра животных клеток были описано Т. Шванном (1838-39 гг.)

Размеры ядра колеблются от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). В состав большинства эукариотических клеток входит одно ядро. Однако, встречаются и многоядерные клетки (поперечнополосатые мышечные волокна и т.д.). В состав клеток инфузории, например, входит 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Встречаются и полиплоидные клетки, в которых произошло увеличение наборов хромосом.

Форма ядра может быть различной (сферической, эллипсовидной, неправильной и т.д.) и зависит от формы клетки.

Между объемом ядра и объемом цитоплазмы существует взаимосвязь. Более молодые клетки обычно имеют более крупные ядра. Положение ядра в клетке может меняться по мере дифференцировки или накопления питательных веществ.

Ядро окружено ядерной мембраной, которая является двухслойной и содержит ядерные поры, расположенные на равном расстоянии друг от друга.

В состав интерфазного ядра входят кариоплазма, хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в ядре структуры (перихроматиновые фибриллы, перихроматиноые гранулы, интерхроматиновые гранулы). Во время активных фаз деления ядра происходит спирализация хроматина и образование хромосом.

Структура ядра неоднородна. Имеются более спирализованные гетерохроматиновые участки (ложные или хроматиновые ядрышки). Остальные участки - эухроматиновые. Удельный вес ядра выше, чем у остальной цитоплазмы. Среди ядерных структур наибольшим весом обладает ядрышко. Вязкость ядра выше, чем вязкость цитоплазмы. Если ядерная оболочка разрывается и кариоплазма выходит наружу, происходит спадание ядра без всяких признаков реконструкции.

Рис. 2.

Рис. 3.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума. Липидный бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину (по Альбертсу).

Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Сетеподобная структура, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану называется ядерной ламиной.

Рис. 4.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней липопротеидных мембран, толщина которых составляет 7-8 нм. Липопротеидные мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. Ядерная оболочка ограничивает ядро от цитоплазмы.

Ядерная оболочка пронизана порами, диаметр которых составляет 60-100 нм. По краю каждой поры находится плотное вещество (аннулус). По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки, в просвете поры имеется центральный элемент диаметром 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе эти структуры образуют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул через поры.

Внешняя ядерная мембрана может переходить в мембраны эндоплазматической сети. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

С химической точки зрения, в состав ядерной оболочки входит ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиды (13-35%) и белки (50-75%).

Что касается липидного состава ядерной мембраны, то он сходен с химическим составом мембран ЭПС (эндоплазматической сети). В ядерных мембранах наблюдается низкое содержание холестерина и высокое содержание фосфолипидов.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка проницаема для ионов, веществ с малым молекулярным весом (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Из ядра в цитоплазму происходит транспорт РНК.

Ядерная оболочка является барьером, ограничивающим содержимое ядра от цитоплазмы и препятствующим свободному доступу в ядро крупных биополимеров.

Рис. 5. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (По Альбертсу)

Кариоплазма

Кариоплазма или ядерный сок - это содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, внутриядерные гранулы. После экстракции хроматина химическими агентами в кариоплазме сохраняется так называемый ядерный матрикс. Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем почти всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации.

Ведь все длинные нити ДНК необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Хроматин представляет собой нуклеопротеидные нити, входящие в состав хромосом. Термин «хроматин» был введен В.Флеммингом (1880). Хроматин - это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основными структурными компонентами хроматина являются: ДНК (30-45%), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%). Существует 5 типов белков-гистонов, входящих в состав хроматина (Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Белок Н1 слабо связан с хроматином.

По своей морфологии хроматин напоминает структуру «бус», состоящих из нуклеосом (частиц диаметром около 10 нм). Нуклеосома- это сегмент ДНК длиной 200 пар оснований, навитый на белковую сердцевину, которая состоит из 8 молекул белков-гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Каждая нуклеосома маскирует 146 пар оснований. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. Все белки-гистоны, кроме Н1, входя в состав сердцевины нуклеосомы. Белок Н1 вместе с ДНК связывает отдельные нуклеосомы между собой (этот участок называется линкерная ДНК). В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Спирализованные участки хромосом инертны в генетическом отношении. Передачу генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК (по Альбертсу).

Рис. 7.

Рис. 8.

Показаны три нити хроматина, на одной из которых две молекулы РНК-полимеразы транскрибируют ДНК. Большая часть хроматина в ядре высших эукариот не содержит активных генов, и, следовательно, свободна от РНК-транскриптов. Следует отметить, что нуклеосомы имеются как в транскрибируемых, так и в нетранскрибируемых областях, и что они связаны с ДНК непосредственно перед и сразу же за движущимися молекулами РНК-полимераз. (по Альбертсу) .

Рис. 9.

А. Вид сверху. Б. Вид сбоку.

При таком типе упаковки на нуклеосому приходится одна молекула гистона Н1 (не указано). Хотя место прикрепления гистона Н1 к нуклеосоме определено, расположение молекул Н1 на этой фибрилле неизвестно (по Альбертсу).

Белки хроматина

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н 1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;

Н 2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;

Н 2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;

Н 4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;

Н 3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н 1 , которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.

Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.

Рис. 10.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.

В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*10 6 . Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.

Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).

У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что избыточное количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.

Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 10 2 до 10 5 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).

Ядрышко

Ядрышко (нуклеола) - это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже много. В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко-это не постоянная структура в клетках эукариот. При активном митозе ядрышки распадаются, а затем синтезируются вновь. Основная функция ядрышек-синтез РНК и субъединиц рибосом.

В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК (ядрышковый организатор), на нем синтезируется рРНК; кроме накопления рРНК в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Т.о. ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом (в этом процессе принимает участие РНК-полимераза I)

Ядро (латин. nucleus) -это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), и выполняющий функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации

2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправильной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра

Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности,обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.

Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети,образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничивает ядерное содержимое от цитоплазмы,обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы.Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки,в том числе большинство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки.В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК,аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (то греч.chroma-окраска,цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.

Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет избирательной редупликации генов, отвечающих за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+, формируют целостные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев.

В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов таким типом расположения мембран обладают только ядро, митохондрии и пластиды. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других мембранных структур клетки. Это наличие особых пор в оболочке ядра, которые образуются за счет многочисленных зон слияний двух ядерных мембран и представляет собой как бы округлые перфорации всей ядерной оболочки.

Строение ядерной оболочки

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра (см. Ниже).

Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться.

Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Количество ядерных пор в различных объектах

Химия ядерной оболочки

В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.

Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами.

Ядерная оболочка и ядерно-цитоплазматический обмен

Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.

Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.

Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

Ядерная оболочка.
Хроматин.
Ядрышки.
Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.