Биология егэ часть 2. Предисловие

РАЗДЕЛ IV
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относящиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизни, в пространственном отношении ограничивались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном - его онтогенезом, или жизненным циклом.
Популяционно-видовой уровень организации относится к категории надорганизменных.
Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокупностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.
Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обусловливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.
Каждый "из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно- видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является
3

основой эволюционной и экологической пластичности вида, те. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда видана генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе видав зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда - консервативности и пластичности.
Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.
Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины - эпидемиологии неинфекционных болезней.
ГЛАВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическими функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию ареал , в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.
Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая репродуктивная изоляция заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях приводящая к независимости эволюционной судьбы.
Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально В составе видав природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает
4

результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.
Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей, составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей, распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд)
1
вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает видна определенном этапе его существования.
Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли, самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия вид даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, размытости границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава популяций, рас, подвидов. Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).
10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. Радиусы индивидуальной активности отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра в несколько сотен метров, песец - в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.
1
Объем генетической информации, которой располагает вид или популяция, обусловливается совокупностью наследственных задатков во всех аллельных формах. Таким образом, более полно объем наследственной информации отражает термин «аллелофонд», но более употребим генофонд

Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида.
А- ленточный; Б- пятнистый; В- островной типы
Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловливающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри сгущений оказывается выше, чем в зонах между ними и для видав целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долгов течение многих поколений. В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, иона в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции. Экологическая характеристика популяции
Экологически популяция характеризуется величиной , оцениваемой по занимаемой территории (ареалу, численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки
Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.
Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста Определение справедливо для видов с половым размножением

достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1-2 приплода, вслед зачем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.
Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия, вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщина в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин. Генетические характеристики популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм, генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций вскрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов
1
, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10 1000
, что превосходит число электронов во Вселенной.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, таки образование новых видов.
1
Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру враз. Частоты аллелей. Закон Харди - Вайнберга
В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».
Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями Аи А, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, тор. При этом q = 1-р.
Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем Аи гамет с аллелем А. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A
2
, - q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F
1
образовано генотипами A
l
A
1
, A
1
A
2
, A
2
A
2
, количество которых соотносится как (р + q) (р + q) = р + 2pq + q
2
(рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи AlAi и АгА2 образуют по одному типу гамет - A
1
или A
2
- с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р и q). Особи A
1
A
2
образуют оба типа гамет с равной частотой Рис. 10.2. Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди-Вайнберга)
Таким образом, доля гамет A
1
в поколении F
1
составит р + 2pq/2 = р + р(1-р)
= p, а доля гамет А будет равна q
2
+ 2pq/2 = q
2
+ + q(l-q) = Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении
FI
в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами A
l
A
1
, A
1
A
2
и А
2
А
2
в том же соотношении р + 2pq + q
2 8

Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A
1
и q гамет А. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов A
l
A
1
, A
1
A
2
и А
2
А
2
совпадают с таковыми для аутосомных генов р + 2pq + q
2
. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A
1
- или А -, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой Х генов , у самцов встречаются чаще, чему самок.
Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается враз чаще, чему женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн. у вторых).
Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частоту обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается заодно поколение.
Закон Харди - Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди
- Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленности эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, являются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало
9

меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечивают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше возможностей для расширения ареала вида и освоения новых экологических ниш в текущий исторический период.
Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции - это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.
Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.
Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид - качественным этапом эволюции, закрепляющим ее существенный результат

ГЛАВА ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов , называют элементарными эволюционными факторами Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.
Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных
11

популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей водном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10 6
мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10 10
. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах "популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.
Благодаря этому достигается тройственный положительный результат 1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном 2) сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем 3) накапливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса. Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции.
Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн. вредных. Тогда в рассматриваемом выше примере среди 10 6
мутаций заодно поколение 10 4
будет полезной. За время существования вида его генофонд обогатится 10 4
полезными мутациями.
Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
Популяционными волнами или волнами жизни (С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций жертвы (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций хищника (рыси, лисицы, волка. Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту
12

численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы рис. Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека.В XIX-XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность 12 популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 10 6
раз.
Рис. 11.1 Колебания численности особей в популяциях жертвы (заяц-беляк, сплошная линия) и хищников (А - рыси B - лисицы Д - волка)
Численность особей выражена в процентах к минимальному из зарегистрированных значений, принятому за Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, таки на спаде
13

популяционной волны. Приросте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.
Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе стем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов. ИЗОЛЯЦИЯ
Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.
В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря
14

существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора Главный результат отбора заключается непросто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование - конкуренция запищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная избирательная) смертность В конечном итоге отбор обеспечивает дифференциальное
(избирательное )
воспроизведение
(размножение )
генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки, повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия отдельные особи - объектами действия а конкретные признаки - точками приложения отбора.
Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями A
1
и А, то популяция по генотипам делится натри группы A
1
A
1
; A
1
A
2
; A
2
A
2
. Обозначим приспособленность этих генотипов W
0
, W
1
,
W
2
. Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта или W
0
/W
0
= 1,
W
1
/W
0
=l-S
1
, Величины S
1
и S
2
означают пропорциональное снижение в очередном
18

поколении воспроизводства генотипов A
1
A
2
и А
2
А
2
сравнительно с генотипом Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже.
Возрастание, Число поколений 250 1-50 500 50-98 5000 98-99,9 В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.
Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов Аи В в отношении С
A
/С
B
= U
1
. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция, который изменяет соотношение особей с фенотипами Аи В. В следующем поколении оно станет С
A
/С
B
= U
2
= U
1
(1 + S), где
S - коэффициент отбора. Отсюда S = U
2
/U
1
- 1. При селективном преимуществе фенотипа А U
2
> U
1
, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U
2
1
и S
2
= U
1
, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы Аи устраняет фенотипы В, при S отрицательным.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. 11.4). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной нормы, приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибшие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора При относительном постоянстве
19

условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.
Движущий направленный отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабов Carcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увеличением количества ила.
Рис. 11.4. Формы естественного отбора:
I -стабилизирующая, движущая, дизруптивная последовательные поколения особей

Рис. 11.5. Изменение массы тела мышей из двух популяций в последовательных поколениях вследствие отбора поэтому признаку
1 - тяжелые животные, 2 - легкие животные
Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, водном эксперименте на протяжении ряда поколений из популяции шестинедельных мышей отбирали для скрещивания наиболее тяжелых и наиболее легких животных. Избирательное воспроизведение по признаку массы тела привело к образованию двух самостоятельных популяций, соответственно с возрастающей и убывающей массой тела (рис. 11.5). По окончании опыта, занявшего 11 поколений, ни одна из этих популяций не вернулась к первоначальной массе.
Дизруптивный разрывающий отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы улитки Cepaea nemoralis имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора разрывает популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения соотношений аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности. Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесса также популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал.
Естественный отбор нельзя рассматривать как сито, сортирующее генотипы
21

по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации
(арогенез), а в отдельных ветвях - пути специализации (аллогенез).

Примеры заданий ЕГЭ по биологии

части 2 с пояснениями

Многие задания части 2 требуют не только хорошего знания биологического материала, но, в отличие от других заданий, умения чётко и ясно излагать данные, то есть необходимы хорошие навыки в русском языке. Это накладывает дополнительные сложности при ответе. Однако, даже если вы знаете ответ на поставленный вопрос (или считаете, что знаете), ваши доводы должны совпадать с теми, которые есть в «шпаргалке» у проверяющего. В этом – огромный минус ЕГЭ: если вы отвечаете устно, то в процессе беседы с преподавателем можно скорректировать, подправить свой ответ, привести дополнительные аргументы и проч., это не отразится на вашей оценке, зачастую ваш рейтинг даже повысится. При выполнении заданий ЕГЭ то, что вы напишите, уже не изменишь, не дополнишь: «что написано пером – не вырубишь топором».

Постарайтесь сначала самостоятельно решить данные примеры,

затем внимательно изучите пояснения к ним и сравните результаты.

Какие отношения устанавливаются между водорослью и грибом в слоевище лишайника? Объясните роль обоих организмов в этих отношениях.

Поясните, почему дождевые черви избегают переувлажненных участков почвы и выползают на ее поверхность.

С какой целью проводят искусственный мутагенез?

Какими цифрами обозначены на рисунке полые вены? Какой цифрой обозначены вены, несущие артериальную кровь? Какой цифрой обозначен сосуд, в который поступает кровь из левого желудочка?

5. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.

1. Все живые организмы - животные, растения, грибы, бактерии, вирусы - состоят из клеток. 2. Любые клетки имеют плазматическую мембрану. 3. Снаружи от мембраны у клеток живых организмов имеется жесткая клеточная стенка. 4. Во всех клетках имеется ядро. 5. В клеточном ядре находится генетический материал клетки - молекулы ДНК.

6. Опишите особенности царства Растения. Приведите не менее 3-х признаков.

Какие физиологические изменения могут происходить у человека, работающего всю жизнь на токарном станке? Приведите не менее трех примеров.

Почему в клетках человеческого организма необходимо постоянно синтезировать органические вещества?

Установите последовательность процессов, характерных для листопада.

1) образование отделительного слоя на черешке

2) накопление в листьях вредных веществ в течение лета

3) опадение листьев

4) разрушение хлорофилла вследствие похолодания и уменьшения количества света

5) изменение окраски листьев.

10. Установите правильную последовательность стадий развития печёночного

сосальщика начиная с зиготы.

1) циста

2) яйцо

3) ресничная личинка

4) хвостатая личинка

5) зигота

6) взрослый червь.

11. Опишите этапы естественного отбора, который ведет к сохранению особей со средним значением признака.

12. Докажите, что клетка является открытой системой.

13. Какой хромосомный набор характерен для ядер клеток эпидермиса

листа и восьмиядерного зародышевого мешка семязачатка цветкового растения?

Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти

клетки.

14. Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК, на котором синтезируется участок центральной петли т-РНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов АТАГЦТГААЦГГАЦТ. Установите нуклеотидную последовательность участка т-РНК, который синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Ответ поясните. Для решения задачи используйте таблицу генетического кода.

основание

Второе основание

Третье

основание

Фен

Фен

Лей

Лей

Сер

Сер

Сер

Сер

Тир

Тир

Цис

Цис

Три

Лей

Лей

Лей

Лей

Про

Про

Про

Про

Гис

Гис

Глн

Глн

Арг

Арг

Арг

Арг

Иле

Иле

Иле

Мет

Тре

Тре

Тре

Тре

Асн

Асн

Лиз

Лиз

Сер

Сер

Арг

Арг

Вал

Вал

Вал

Вал

Ала

Ала

Ала

Ала

Асп

Асп

Глу

Глу

Гли

Гли

Гли

Гли

15. В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое количество хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

16. У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной глухонемоты, рецессивен по отношению к гену нормального слуха. От брака глухонемой женщины с нормальным мужчиной родился глухонемой ребенок. Определить генотипы всех членов семьи.

17. У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой – рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос и левша?

Пояснения к заданиям части 2

1. Ответ на данный вопрос (№ 22 в тесте) в норме должен содержать два аргумента (предложения), хотя возможны и три предложения, и даже более, если аргументы верны; в итоге вы можете получить 2 первичных балла. Данный вопрос - пример т.н. «конкретного» вопроса: ответы на него однозначны и ясны. Приведём два возможных варианта ответов:

Водоросль – автотрофный организм, она синтезирует органические вещества, часть их отдаёт грибу. 2. Гриб – гетеротрофный организм, его гифы всасывают воду с минеральными солями, которыми гриб делится с водорослью. 3. Значит, лишайник является симбиотическим организмом.

Или: 1. Между водорослью и грибом устанавливаются симбиотические отношения (лишайник – симбионт). 2. Водоросль отдаёт грибу часть синтезированных ею при фотосинтезе органических веществ, гриб снабжает водоросль водой и минеральными веществами.

Важно: излагайте ваши доводы по пунктам, а не сплошным текстом. Заметьте, что при любом варианте ответ содержит два необходимых ключевых компонента: симбиотические отношения между организмами и пояснение, в чём смысл этих симбиотических отношений. Без этих компонентов ответ не будет верным!

2. В вопросе есть два ключевых слова: «почему» и «переувлажнённых», если правильно поясните их, получите два балла. Итак: 1. Переувлажнённые участки почвы содержат мало кислорода. 2. Так как дождевые черви дышат через влажную кожу, то они выползают на поверхность, чтобы дышать атмосферным воздухом.

Или: 1. Переувлажнённая почка содержит мало кислорода. 2. В таких условиях черви не могут снабдить себя достаточным количеством кислорода, так как дышат через кожу. 3. Поэтому они выползают на поверхность, чтобы поглощать кислород из атмосферы.

Важно: вопрос всегда чётко анализируйте, выделяйте ключевые слова, которые будут лежать в основе вашего ответа. Другими словами, отвечайте исключительно на поставленный вопрос, подробности, которые к делу не относятся, излагать не нужно, это отвлечёт ваши силы и время, а баллов не прибавит.

Пример «неконкретного» вопроса (не самого «страшного») и в этом его сложность: что и как надо ответить? Ключевые слова: «с какой целью» и «искусственный мутагенез (ИМ)», от них и идём дальше. В данном вопросе лучше всего начать с разъяснения понятия «искусственный мутагенез», так как остальной ответ от него происходит.

1. ИМ - это процесс получения большого количества мутаций при помощи факторов-усилителей (мутагенных факторов). 2. Благодаря ИМ происходит значительное увеличение количества и разнообразия генотипов и фенотипов особей, среди которых можно отобрать особи с полезными для человека признаками.

Или: 1. ИМ – это… (см. выше). 2. ИМ активно применяется в практике сельского хозяйства, так как позволяет получить организмы с новыми и полезными для человека признаками. 3. Благодаря ИМ можно повысить устойчивость и выносливость растений, получить высокоурожайные полиплоидные формы и т.д.

Важно: нередко выпускники начинают отклоняться от поставленного вопроса, например, начинают рассказывать о видах искусственного мутагенеза, приводить конкретные достижения. Это не относится к содержанию задания! Или не дают определения ИМ, тогда у них получается один пункт, который «повисает в воздухе»; начинаются мучительные раздумья: а что же ещё написать? В итоге теряется время, а получается один балл.

задание относится к типу «конкретных», для его выполнения надо знать точные и чёткие знания по сердечно-сосудистой системе, поэтому те, кто хорошо знает материал, будут в выигрыше. Ответы однозначны: 1. Полые вены обозначены цифрами 2 и 3(2 – верхняя полая вена, 3 – нижняя). 2. Вены с артериальной кровью - 5, это лёгочные вены. 3. Кровь из левого желудочка поступает в аорту – 5).

Правильные варианты ответов: Неверные предложения № 1,3,4.

1(1). Почти все живые организмы - животные, растения, грибы, бактерии - состоят из клеток. Или: Живые организмы - животные, растения, грибы, бактерии - состоят из клеток, кроме вирусов. 3(2). Снаружи от мембраны у клеток растений, грибов и бактерий имеется жесткая клеточная стенка. Или: Снаружи от мембраны у клеток всех живых организмов, кроме животных, имеется жесткая клеточная стенка. 4(3). Во всех клетках, кроме бактерий, имеется ядро. Или: В эукариотических клетках (растения, животные и грибы) имеется ядро.

Задание также относится к конкретным, так как есть чёткие и ясные критерии (признаки) каждого царства. Но есть и сложность: признаков растений много, а вопрос трёхбальный, то есть надо указать три пункта (предложения). В подобном вопросе следует поступать так: надо указывать не три, а более ответов, даже пять-шесть. Но необходимо учитывать, какие признаки более важные, какие – менее, начинать надо с более важных: 1. Все растения – автотрофы, производят органические вещества с помощью фотосинтеза. 2. Процесс фотосинтеза идёт с участием особых пигментов, у большинства растений таким пигментом является хлорофилл. 3. Пигменты находятся в двумембранных органоидах хлоропластах или в хроматофорах. 4. Растительная клетка имеет клеточную стенку из углеводов и крупные вакуоли. 5. Основное запасное вещество растений - углевод крахмал. 6. Большинство растений не способны к активному передвижению. 7. Растения обладают неограниченным ростом. 8. Растения имеют сложный жизненный цикл, состоящий из чередования спорофитного и гаметофитного поколений.

Важнейшими признаками, без которых невозможно получить высший балл, являются: 1, 2, 3, 4, но если вы укажите и другие признаки, перечислив их через запятую, одним предложением – будет хорошо.

Данный вопрос относится к творческим. Вряд ли вы найдёте в каком-либо учебнике для подготовки ответ на него, значит, надо хорошенько подумать, что отвечать. Надо оценить, что представляет собой работа токаря и отсюда сделать выводы.

1. Возможно развитие варикоза из-за постоянного стояния на ногах и застаивания крови в венах. 2. Возможно ухудшение зрения, так как приходится постоянно контролировать размеры деталей при недостатке освещения. 3. Постоянный шум от работающих механизмов может привести к ослаблению слуха. 4. Так как приходится часто сгибаться над изготавливаемой деталью, вероятно повреждение опорно-двигательной системы, особенно позвоночника.

Важно: в подобном задании велика вероятность неверного ответа из-за неконкретности, например, учащийся пишет: «ухудшится состояние сосудов» - каких? почему?- неясно; или «происходит отложение вредных веществ в организме» - каких веществ, почему? Куда они откладываются? – вновь неясно. Помните: вы должны отвечать предельно чётко и конкретно, не «размазывать», избегать расплывчатости и неопределённости. Школьники нередко пишут подобным образом, особенно если неточно знают ответ.

Ещё один пример «нестандартного» вопроса; с одной стороны он основан на данных, которые изложены в различных темах курса общей биологии, с другой стороны, конкретного ответа на данный вопрос нет. Ключевые слова – «почему» и «постоянно синтезировать органические вещества». От них и будем исходить. Сначала подумаем, какие вещества клетки должны синтезировать постоянно, это АТФ, белки, запасные липиды и углеводы, гормоны. Почему их надо синтезировать? Да потому, что они постоянно расходуются или выводятся из организма.

Сделав такие рассуждения, можем приступить к ответу: 1. Необходим постоянный синтез АТФ, которая расходуется на процессах пластического обмена. 2. При энергетическом обмене идёт распад органических веществ, особенно углеводов и липидов, их нужно получать с пищей. 3. Часть веществ уходит из организма в процессе выделения, значит, требуется их непрерывное пополнение.

Пример достаточно простого вопроса, даже не владея материалом, можно логически дойти до правильного ответа. Последовательность стадий следующая: 1. накопление в листьях вредных веществ в течение лета. 2.разрушение хлорофилла вследствие похолодания и уменьшения количества света. 3. изменение окраски листьев. 4. образование отделительного слоя на черешке. 5. опадение листьев.

Этот вопрос более сложен, чем предыдущий, но он несложен в том плане, что требует только одно – хорошее знание жизненного цикла печёночного сосальщика, больше ничего. Ответ: 5) зигота. 2) яйцо. 3) ресничная личинка. 4) хвостатая личинка. 1) циста. 6) взрослый червь.

Ещё один творческий вопрос. Он основан на сравнительно небольшой теме естественного отбора, но в данном случае очень важно, как этот вопрос правильно, чётко и ясно изложить. Кратко рассмотрим логику ответа. Выделим ключевые слова: «этапы естественного отбора» и «среднее значение признака». Для начала вспомним механизм ЕО. Так как наш признак сохраняет среднее значение, значит, нам надо описать стабилизирующую форму ЕО. С чего начинается процесс? С того, о чём писал ещё Дарвин: с появления случайных наследственных изменений (мутаций). Эти мутации касаются самых разных признаков и величинаих изменений тоже разная; важно, чтоэти изменения появляются совершенно случайно. На разнообразные новые фенотипические признаки действует естественный отбор. В результате особи с несовершенными, неподходящими признаками погибнут, а особи, чьи признаки отвечают данным условиям, останутся. Вспомним, что отбор в нашей задаче стабилизирующий, то есть он действует в сравнительно постоянных (стабильных) условиях. При такой форме отбора останутся особи именно со средним значением признака, максимально хорошо приспособленные к данным условиям…

Таковы должны быть ваши рассуждения, теперь изложим их в ответе: 1. В результате наследственных изменений (мутаций) случайно появляются особи с самым разным значением признака. 2. На признаки действует естественный отбор, в результате которого остаются особи с наиболее соответствующими данным условиям признаками. В данном случае имеет место стабилизирующая форма отбора, которая действует в постоянных условиях среды. 4. В итоге остаются особи со средним признаком, как наиболее приспособленные к данным условиям.

Или: 1. Естественный отбор сохраняет те признаки, которые обеспечивают организму наилучшее приспособление к среде. 2. Новые признаки случайно появляются в результате наследственной изменчивости. 3. Признаки со средним значение сохраняются при стабилизирующей форме ЕО в постоянных условиях.

При любой форме ответа мы использовали ключевые слова, без которых ответ не был бы полным. Мы тщательно проанализировали материал, на котором строится ответ. При близких вариантах ответов, по нашему мнению, первый вариант более предпочтителен, так как в нём материал излагается более последовательно, в порядке эволюционных событий.

Сложность данного задания в том, что далеко не все знают, что такое «открытая система», не все учебники и преподаватели обращают на это понятие внимание,а это ключевое выражение. Поэтому лучше начать ответ с определения открытой системы, только тогда ответ будет полноценным: 1. Открытой называют систему, которая находится в постоянном обмене соединениями и энергией с окружающей средой. 2. Клетка получает из окружающей среды нужные ей вещества (белки, жиры, углеводы и т. д.) и выделяет продукты обмена. 3. При распаде веществ в клетке происходит выделение и запасание энергии, часть энергии рассеивается в окружающей среде в виде тепла. (В качестве дополнительного пункта можно указать на информационный обмен: 4.Из внешней среды клетка получает определённую информацию, реагирует на неё, и через вещества и другие сигналы поставляет в окружающую среду свою информацию.).

Задание, которое многих учащихся ставит в тупик. Почему, ведь ничего особо сложного в нём нет? Во-первых, курс ботаники изучают в 6-м классе и при подготовке до него «руки не доходят». Во-вторых, у ряда учащихся отношение к предмету не очень серьёзное («пестики-тычинки»). В-третьих, данный вопрос – это сочетание ботаники и общей биологии (митоз, мейоз), то есть вопрос комплексный, общебиологический.Чтобы хорошо на него ответить, необходимо знать следующее: а. понятие о плоидности клеток; б. процесс митоза; в. процесс мейоза; г. жизненный цикл покрытосеменных растений; д. механизм развития семязачатка в завязи.

Клетки эпидермиса листа диплоидны (2 n ), клетки восьмиядерного зародышевого мешка семязачатка гаплоидны ( n ). 2. Клетки эпидермиса получаются в результате митоза из диплоидной зиготы. 3. При образовании зародышевого мешка сначала происходит мейоз исходной диплоидной клетки, а затемиз полученной гаплоидной клетки-микроспоры в результате трёх последовательных митозов получается зародышевый мешок. Или:

Для клеток эпидермиса листа характерен диплоидный набор хромосом (2 n ), так как все вегетативные клетки растения образуются в результате многократного митоза из диплоидной зиготы. 2. Восьмиядерный зародышевый мешок начинает формироваться в семязачатке завязи из диплоидной клетки (2 n ), которая делится мейозом.3. Получаются 4 клетки-микроспоры ( n ), из одной в результате трёх последовательных делений митоза, значит, образуется 8 гаплоидных клеток.

Вывод: при подготовке нет неважных или нелюбимых тем. Все без исключения (!) темы важны, и их надо знать.

Данный тип задач вызывает значительные трудности, хотя материал, на котором основывается задача, невелик: тема «Клеточные биосинтезы: репликация, транскрипция, трансляция». Но важно не только знать материал, но и уметь применять его для решения практических заданий.

Ключевое предложение, которое необходимо учитывать при решении- «все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице». Значит, фрагмент т-РНК будет синтезироваться на исходном участке ДНК: АТАГЦТГААЦГГАЦТ. Искомая последовательность т-РНК определяется по принципу комплиментарности с учётом того, что вместо Т в т-РНК будет включен У: УАУЦГАЦУУГЦЦУГА. Далее на найденной последовательности т-РНК находим третий триплет: ЦУУ – это антикодон. В процессе синтеза белка он по принципу комплиментарности будет взаимодействовать с соответствующим триплетом и-РНК. Искомый триплет и-РНК – ГАА. По таблице генетического хода находим, какую аминокислоту кодирует этот триплет: Глу (глутамин).

Основная ошибка при решении задач данного типа: учащиеся сначала «находят» и-РНК на основе исходной ДНК, так как привыкли делать это при решении иных заданий, и только затем – т-РНК и т. д. Решение оказывается неверным (не учитывается ключевое предложение!).

Данный тип задач также достаточно сложен для решения, хотя применяемый материал и невелик: темы «Митоз» и «Мейоз», пригодится и тема «Плоидность клеток». Решение: исходные соматические клетки дрозофилы содержат 8 хромосом (4 гомологичные пары). Очень важно: хромосомы этих клеток одинарны, поэтому сами клетки диплоидны (2 n ), ведь они содержат 4 пары гомологов, а количество молекул ДНК – 8.

Данная генетическая задача не относится к числу сложных. Скрещивание моногибридное, так как рассматривается один признак – глухонемота. Так как прямо указаны доминантные и рецессивные аллели, то решение ещё более упрощается. Обозначим аллели: А – нормальный слух, а – глухонемота. По условию задачи женщина глухонемая, поэтому её генотип – аа и иным быть не может, у мужчины генотип Аа . (Почему не АА ?Дело в том, что при генотипе АА генотипы детей будут только Аа и они будут иметь слух, а, по условию задачи, ребёнок болен). Теперь сделаем схему скрещивания:

Р: аа * Аа

G : а Аа

F 1 :Аа аа - ребёнок глухонемой.

17. Эта задача более сложная, рассматриваются два признака, то есть скрещивание дигибридное. Для решения задачи можно использовать такое правило: рассматривать каждый признак отдельно от другого, в противном случае подобрать генотипы родителей сложно.

I. Рассмотрим признак пигментации:

А – нормальная пигментация, а – альбинизм – по условию задачи.

Так как ребенок является альбиносом (рецессивный признак), следовательно, его генотип по этому признаку – аа . Каждый из родителей имеет нормальную пигментацию, значит, оба они несут доминантный аллель А .Но поскольку у них есть ребенок с генотипом аа , то каждый из них должен нести также рецессивный аллель а . Следовательно, генотип родителей по гену пигментации – Аа .

II. Второй признак - владение правой-левой рукой:

В – праворукость, b – леворукость – по условию задачи.

Ребенок левша (рецессивный признак), следовательно, его генотип – bb .Родители являются правшами, значит, каждый из них несет доминантный аллель В . Их ребенок левша ( bb ), поэтому каждый из родителей несет рецессивный аллель b . Поэтому генотипы родителей по этому признаку – Вb . Следовательно, генотип матери – АаВb ; генотип отца – АаВb ; генотип ребенка – ааbb .

Схема брака такова:

( Замечание: задачи по генетике есть всегда, они довольно разнообразны, поэтому их разбору следует уделить особое и немалое внимание. Я или мои коллеги будем рады помочь вам в решении этого вопроса).

Вопросы ЕГЭ,

вызывающие наибольшие затруднения у выпускников

(Замечание: Изложенные ниже десять вопросов поясняются идеальными ответами, которые используют члены проверочной комиссии для оценивания. Здесь много сложностей и скрытых «подводных камней», которые требуют особого и тщательного разбора. Иначе нередко получается так: учащийся, по его мнению сделал всё прекрасно, так как материал знает и изложил его хорошо (по его мнению!). А в итоге, вместо вожделенных 3 баллов получает 1…. За помощью обратитесь к нам, специалистам).

1). Задание 22: Какой вред наносит табакокурение дыхательной и сердечно-сосудистой системам? Ответ поясните.

2). Задание 22 : Можно ли из купленных в продуктовом магазине яиц, поступивших с птицефабрики, вывести цыплят? Ответ поясните.

3). Задание 22: Почему для получения хорошего урожая густые всходы моркови и свёклы надо прореживать? Ответ поясните.

4). Задание 25: Какие особенности покрытосеменных растений способствуют их процветанию на Земле? Укажите не менее четырёх особенностей, ответ поясните.

5). Задание 25: Киты постоянно живут в воде, имеют обтекаемую форму тела и другие приспособления к жизни в этой среде. Какие признаки этих животных свидетельствуют о том, что они вторичноводные организмы?. Укажите не менее четырёх признаков.

6). Задание 26: Почему, при использовании ядохимикатов для борьбы с сельскохозяйственными вредителями, кроме самих вредителей, погибают и другие животные, но чаще хищники, а не травоядные животные?

Укажите три причины.

7). Задание 26: Почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора на особей одного вида не приводит к формированию полного фенотипического единообразия? Ответ обоснуйте, указав три аргумента.

8). Задание 27: Какой набор хромосом имеет зародыш и эндосперм диплоидного растения? Из каких исходных клеток и в результате какого деления они образовались?

9). Задание 27: Какой хромосомный набор характерен для клеток листьев и спор папоротника? Объясните из какой исходной клетки и в результате какого деления формируется набор хромосом в каждой клетке.

10). Задание 27: В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится в ядре при гаметогенезе перед началом деления и в метафазе I мейоза. Объясните полученные результаты. Охарактеризуйте поведение хромосом в метафазе I мейоза.

1). Задание 22: Элементы ответа:

Оседающие на стенках дыхательных путей и лёгких частицы табачного дыма и смолы снижают эффективность газообмена, поступление кислорода в кровь.

Проникающие в кровь токсичные вещества (никотин) суживают просветы сосудов, повышают давление, таким образом возрастает нагрузка на сердце.

2). Задание 22: Элементы ответа:

Нельзя

В магазин с птицефабрики поступают неоплодотворённые яйца кур, в которых отсутствуют зародыши, или охлаждённые яйца. В которых зародыш погиб.

3). Задание 22: Элементы ответа:

Эти растения образуют корнеплоды, формирование которых требует большого объёма почвы.

Прореживание растений ослабляет конкуренцию, способствует развитию корнеплода и приводит к повышению урожая.

4). Задание 25: Элементы ответа:

Наличие и разнообразие цветков (соцветий), обеспечивающих их приспособленность к опылению ветром, животными, водой, самоопылению.

Наличие и разнообразие плодов, защищающих семена и способствующих их распространению.

Хорошо развитая проводящая система (сосуды и ситовидные трубки), обеспечивающие передвижение веществ по растению

Наличие разнообразных видоизменений (побегов, корней), обеспечивающих вегетативное размножение и приспособленность к разным условиям среды.

Разнообразие жизненных форм (деревья, травы, кустарники), обеспечивающих приспособления к различным условиям обитания.

Наличие триплоидного эндосперма, обеспечивает прорастание семени, а зародыш большим количеством питательных веществ.

5). Задание 25: Элементы ответа:

Дышат атмосферным воздухом, имеют лёгкие.

Наличие пояса и видоизменённых в плавники конечностей наземного типа.

Наличие рудиментов пояса задних конечностей.

Волосяной покров редуцирован.

6). Задание 26: Элементы ответа:

Ядохимикаты не обладают избирательным действием и воздействуют не только на вредителей, но и на других животных, вызывая их гибель.

Биомасса нижних трофических уровней значительно выше, чем верхнего уровня, поэтому концентрация ядохимикатов в телах травоядных животных ниже, чем в телах хищников.

Хищники находятся на самом высоком трофическом уровне в цепях питания, поедают травоядных животных, что приводит к концентрации в их организме ядохимикатов и в итоге к гибели хищников.

7). Задание 26: Элементы ответа:

Существует широкая норма модификационной (фенотипической) изменчивости, что приводит к разнообразию фенотипов.

Комбинативная изменчивость (половой процесс и рекомбинация генов) приводит к генотипическому и фенотипическому разнообразию, к проявлению рецессивных признаков.

В популяциях постоянно возникают новые мутации, которые накапливаются и изменяют фенотипический состав популяции.

Дрейф генов и популяционные волны изменяют частоту встречаемости аллелей. Набор генов и признаков.

Миграции особей изменяют генотипический и фенотипический состав популяции.

8). Задание 27: Элементы ответа:

Хромосомный набор в зародыше-2 n , в эндосперме- 3 n .

Зародыш образуется из зиготы, которая делится митозом.

Эндосперм образуется из оплодотворённой центральной клетки митотическим делением.

9). Задание 27: Элементы ответа:

В клетках листа папоротника диплоидный набор хромосом-2 n

Лист папоротника развивается из зиготы (спорофита) путём митоза.

В споре папоротника гаплоидный набор хромосом – n .

Споры образуются из клеток спорангия в результате редукционного деления (мейоза).

10). Задание 27: Схема решения задачи включает:

Перед началом деления число хромосом - 8, количество ДНК -16.

Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, но число хромосом не меняется.

В метафазе I мейоза число хромосом - 8, молекул ДНК – 16.

В метафазе I мейоза число хромосом и ДНК не меняется, пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной зоне над и под плоскостью экватора клетки.

Запишите сначала номер задания (С1 и т. д.), затем ответ к нему. На задание С1 дайте краткий свободный ответ, а на задания С2-С6 - полный развернутый ответ Для ответов на задания этой части (С1--С6) используйте бланк ответов № 2..

С1. Введение в вену больших доз лекарственных препаратов сопровождается их разбавлением физиологическим раствором (0,9%-ным раствором N301). Поясните почему.

Строение молекулы ка­кого мономера изображено на представленной схеме?

Что обозначено буквами А, Б, В?

3.Назовите виды биопо­ лимеров, в состав которых входит данный мономер.

СЗ. Назовите не менее 3 признаков приспособленности пре­смыкающихся к размножению в наземной среде.

С4. В чем проявляется участие функциональных групп орга­низмов в круговороте веществ в биосфере? Рассмотрите роль каждой из них в круговороте веществ в биосфере.

С5. Муха-осовидка сходна по окраске и форме тела с осой. Назовите тип ее защитного приспособления, объясните его зна­чение и относительный характер приспособленности.

Сб. Дигетерозиготное растение гороха с гладкими семенами и усиками скрестили с растением с морщинистыми семенами без усиков. Известно, что оба доминантных гена (гладкие семе­на и наличие усиков) локализованы в одной хромосоме, крос-синговера не происходит. Составьте схему решения задачи. Оп­ределите генотипы родителей, фенотипы и генотипы потомства, соотношение особей с разными генотипами и фенотипами. Ка­кой закон при этом проявляетс

Часть 3

Для ответов на задания этой части (С1-С6) используйте бланк ответов № 2. Запишите сначала номер задания (С1 и т. д.), затем ответ к нему. На задание С1 дайте крат­кий свободный ответ, а на задания С2-С6 -полный разверну­тый ответ.

С1. У собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на световой сигнал. Во время подачи условного раздра­жителя (зажигание лампочки) раздается резкий громкий звук, и условный рефлекс (выделение слюны) не проявляется. Какое явление описано и каков его механизм?

С2. Домовая мышь - млекопитающее рода Мыши. Исход­ный ареал - Северная Африка, тропики и субтропики Евразии; вслед за человеком распространилась повсеместно. В естествен­ных условиях питается семенами. Ведёт ночной и сумеречный образ жизни. В помете обычно рождается от 5 до 7 детенышей. Какие критерии вида описаны в тексте? Ответ поясните.

СЗ. Почему вспашка почвы улучшает условия жизни куль­турных растений?

С4. Объясните, почему людей разных рас относят к одному виду.

С5. В процессе трансляции участвовало 30 молекул тРНК. Определите число аминокислот, входящих в состав синтезируе­мого белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, ко­торый кодирует этот белок.

Сб. Гены окраски шерсти кошек расположены в Х-хромосоме. Черная окраска определяется геном Х в, рыжая - геном Х ь, гетерозиготы имеют черепаховую окраску. От черной кошки и рыжего кота родились: один черепаховый и один черный коте­нок. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы ро­дителей и потомства, возможный пол котят.

Среднее общее образование

Биология

Готовимся к ЕГЭ по биологии: текст с ошибками

• Не «натаскивайте» учеников на конкретные задания. Будущие хирурги, ветеринары, психологи и представители других серьезных профессий должны продемонстрировать глубокие знания предмета.
• Выходите за рамки учебников. На профильном экзамене выпускникам предстоит продемонстрировать больше, чем знание программы.
• Используйте проверенные пособия. При большом разнообразии материалов по биологии, многие педагоги выбирают издания корпорации «Российский учебник».
• Допускайте вариативность ответов. Не нужно представлять эталонную формулировку как единственно-правильную. Ответ может быть дан другими словами, содержать дополнительные сведения, отличаться от эталона по форме и последовательности изложения.
• Тренируйте письменно отвечать на вопросы. Ученики часто не умеют давать полные письменные ответы даже при высоком уровне знаний.
• Приучите работать с рисунками. Некоторые ученики не умеют извлекать информацию из иллюстраций к заданиям.

• Демонстрируйте знание терминологии. Это особенно важно во второй части экзамена. Апеллируйте понятиями (желательно, литературно).
• Выражайте мысли ясно. Ответы должны быть точными и содержательными.
• Внимательно читайте задания, учитывайте все критерии. Если указано «Ответ поясните», «Приведите доказательства», «Объясните значение», то за отсутствие пояснения снижаются баллы.
• Пишите верное определение. В задании №24 ошибка не считается исправленной, если ответ содержит только отрицательное суждение.
• Действуйте методом исключения. В задании №24 вначале ищите предложения, которые точно содержат или точно не содержат ошибки.

Примеры заданий №24 и возможные сложности

Задание: Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их. Дайте правильную формулировку.

Пример 1

Пример 2

(1) Эукариотические клетки начинают подготовку к делению в профазе. (2) При этой подготовке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются молекулы ДНК, синтезируется АТФ. (3) В первую фазу митоза удваиваются центриоли клеточного центра, митохондрии и пластиды. (4) Митотическое деление состоит из четырех фаз. (5) В метафазе хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. (6) Затем в анафазе к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы. (7) Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма.

Элементы ответа: (1) Подготовка к делению начинается в интерфазе. (3) Удвоение всех названных органоидов происходит в интерфазе. (6) К полюсам клетки в митозе расходятся сестринские хроматиды, а не гомологичные хромосомы.

Примечание: Ученик может написать «хроматиды-хромосомы». В учебниках встречается фраза: «Хроматиды – они же хромосомы», поэтому такая формулировка не будет считаться ошибкой или станет поводом для апелляции, если за нее снизят балл.

Вниманию учащихся и учителей предлагается новое учебное пособие, которое поможет успешно подготовиться к единому государственному экзамену по биологии. Справочник содержит весь теоретический материал по курсу биологии, необходимый для сдачи ЕГЭ. Он включает в себя все элементы содержания, проверяемые контрольно-измерительными материалами, и помогает обобщить и систематизировать знания и умения за курс средней (полной) школы. Теоретический материал изложен в краткой, доступной форме. Каждый раздел сопровождается примерами тестовых заданий, позволяющими проверить свои знания и степень подготовленности к аттестационному экзамену. Практические задания соответствуют формату ЕГЭ. В конце пособия приводятся ответы к тестам, которые помогут школьникам и абитуриентам проверить себя и восполнить имеющиеся пробелы. Пособие адресовано школьникам, абитуриентам и учителям.

Пример 3

(1) Хромосомы, содержащиеся в одной клетке животного, всегда парные, т.е. одинаковые, или гомологичные. (2) Хромосомы разных пар у организмов одного вида также одинаковы по размерам, форме, местам расположения первичных и вторичных перетяжек. (3) Совокупность хромосом, содержащихся в одном ядре, называют хромосомным набором (кариотипом). (4) В любом животном организме различают соматические и половые клетки. (5) Ядра соматических и половых клеток содержат гаплоидный набор хромосом. (6) Соматические клетки образуются в результате мейотического деления. (7) Половые клетки необходимы для образования зиготы.

Элементы ответа: (2) Хромосомы разных пар отличаются друг от друга по всем перечисленным признакам. (5) Соматические клетки содержат диплоидный набор хромосом. (6) Соматические клетки образуются в результате митоза.

Примечание: Хромосомы не всегда парные, поэтому ученик может определить первое предложение как ошибочное. Если он правильно исправит остальные три предложения, балл за это снижен не будет.

Пример 4

(1) Земноводные – позвоночные животные, обитающие в воде и на суше. (2) Они хорошо плавают, между пальцами ног бесхвостых земноводных развиты плавательные перепонки. (3) По суше земноводные передвигаются с помощью двух пар пятипалых конечностей. (4) Дышат земноводные при помощи легких и кожи. (5) Взрослые земноводные имеют двухкамерное сердце. (6) Оплодотворение у бесхвостых земноводных внутреннее, из оплодотворенных икринок развиваются головастики. (7) К земноводным относят озерную лягушку, серую жабу, водяного ужа, гребенчатого тритона.

Элементы ответа: (5) Сердце у головастиков двухкамерное. (6) У подавляющего большинства бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. (7) Водяного ужа относят к пресмыкающимся.

Примечание: Конечности лягушек правильно называть пятипалыми, однако ученик может написать, что одна пара конечностей у лягушек четырехпалая. Без остальных предусмотренных исправлений этот пункт будет считаться ошибочным.

Вниманию учащихся и учителей предлагается новое учебное пособие, которое поможет успешно подготовиться к единому государственному экзамену по биологии. Сборник содержит вопросы, подобранные по разделам и темам, проверяемым на ЕГЭ, и включает задания разных типов и уровней сложности. В конце пособия приводятся ответы на все задания. Предлагаемые тематические задания помогут учителю организовать подготовку к единому государственному экзамену, а учащимся - самостоятельно проверить свои знания и готовность к сдаче выпускного экзамена. Книга адресована учащимся, учителям и методистам.

Примеры заданий №25 и возможные сложности

Нужно дать ответ на вопросы.

Пример 1

Что представляют собой образования на корнях бобового растения? Какой тип взаимоотношений организмов устанавливается в этих образованиях? Объясните значение этих взаимоотношений для обоих организмов.

Элементы ответа: 1. Образования на корнях бобовых растений – это клубеньки, содержащие клубеньковые азотобактерии. 2. Тип взаимоотношений симбиоз азотофиксирующих бактерий и растения. 3. Клубеньковые бактерии питаются органическими веществами растений (растения обеспечивают бактерии органическими веществами) 4. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и обеспечивают.

Примечание: Ученика может ввести в заблуждение текст задания. Говорится о взаимоотношениях между населяющими образования организмами или между растением и организмами? Организмов два или больше? Конечно, составители работ стремятся к максимальной ясности в заданиях, но неточные формулировки все же встречаются, и выпускник должен быть к этому готов.

Пример 2

Чем по строению отличается семя сосны от споры папоротника? Укажите не менее трех различий

Элементы ответа: 1. Семя многоклеточное образование, спора одноклеточное. 2. Семя имеет запас питательных веществ, у споры этого запаса нет. 3. В семени есть зародыш, спора зародыша не имеет.

Примечание: Спора не является зародышем растения. Ученики часто путают понятия «спора» и «зародыш» – на это следует обратить внимание при подготовке.

Пример 3

Перечислите оболочки глазного яблока у человека и какие функции они выполняют.

Элементы ответа: 1. Белочная оболочка (склера) – защита внутренних структур; ее прозрачная часть – роговица – защита и светопреломление (оптическая функция). 2. Сосудистая оболочка – кровоснабжение глаза (пигментный слой – поглощение света); ее часть – радужка – регуляция светового потока. 3. Сетчатка – восприятие света (или цвета) и преобразование в нервные импульсы (рецепторная функция).

Примечание: Это простое задание, в котором ученики допускают много одинаковых ошибок. Ребята не пишут о том, что белочная оболочка переходит в роговицу, не пишут о функциях роговицы связанных со светопреломлением, о переходе сосудистой оболочки в радужку, о том, что радужка обеспечивает пигментацию глаза. Зато ученики часто ошибочно заявляют, что хрусталик и стекловидное тело тоже являются оболочками глаза.

Пример 4

Где расположены симпатические ядра вегетативной нервной системы? В каких случаях она активизируется и как влияет на работу сердца?

Элементы ответа: 1. Тела первых ядер (нейронов) лежат в ЦНС в спинном мозге. 2. Тела вторых нейронов лежат по обеим сторонам вдоль позвоночника. 3. ВНС активизируется в состоянии сильного возбуждения при активной деятельности организма. 4. Усиливает частоту сердечных сокращений.

Примечание: Вопросы, связанные с нервной системой, всегда сложны. Стоит тщательно изучить варианты заданий на эту тему, а также повторить строение вегетативной нервной системы, ее рефлекторных дуг, функции симпатической и парасимпатической нервных систем.

В заключение отметим, что выпускник сдаст ЕГЭ по биологии на высокий балл только при наличии мотивации, усердия и трудолюбия. Ответственность за подготовку к экзамену в большей степени лежит на самом школьнике. Задача педагога – направлять и, по возможности, научить учиться.

Ульяновск: УлГУ; Ч.1 - 2005, 176с., Ч.2 - 2006, 195с.

Учебник отражает современное состояние науки об общих закономерностях происхождения и развития жизни на Земле - общей биологии. В доступной для студентов младших курсов ВУЗов форме изложены представления о структурно-функциональной организации живых систем на всех уровнях, начиная с молекулярного и заканчивая биосферным. Особое внимание уделено клеточному и организменному уровням организации живого, закономерностям наследственности, изменчивости и эволюции организмов, их взаимосвязям друг с другом и с неживой природой. Учебник предназначен для студентов ВУЗов, обучающихся по биологическим, медицинским и аграрным специальностям.

Часть 1.

Формат: pdf

Размер: 6 Мб

Смотреть, скачать: yandex.disk

Часть 2.

Формат: pdf

Размер: 8 Мб

Смотреть, скачать: yandex.disk

Часть 1.
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ЖИЗНЬ КАК ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ 9
1.1. Определение сущности жизни 9
1.2. Субстрат жизни 10
1.3. Свойства живого 11
1.4. Фундаментальные свойства жизни 12
1.5. Уровни организации жизни 13
ГЛАВА2. БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 16
2.1. Клетка - элементарная структурно-функциональная и генетическая единица жизни 16
2.2. Основные этапы развития и современное состояние клеточной теории 16
2.3. Структурная организация прокариотической и эукариотической клеток 20
2.4. Поверхностный аппарат клетки 23
2.5. Цитоплазматический аппарат клетки 30
2.5.1. Гиалоплазма 30
2.5.2. Органеллы (органоиды) клетки 32
2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы) 34
2.5.2.2. Немембранные органоиды (органеллы) 41
2.6. Ядерный аппарат клетки 49
2.7. Жизненный цикл клетки 55
2.7.1. Понятие о жизненном цикле клетки 55
2.7.2. Интерфаза 56
2.7.2.1. Постмитотический период 57
2.7.2.2. Синтетический период. Самоудвоение ДНК 57
2.7.2.3. Премитотический период 64
2.7.2.4. Митотический период 65
2.7.2.5. Обновление клеток в клеточных популяциях 69
2.7.2.6. Реакция клеток на неблагоприятные воздействия... 70
2.7.2.7. Дистрофия клетки 70
ГЛАВА 3. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ 73
3.1. Размножение - универсальное свойство живого. Эволюция размножения 73
3.2. Бесполое размножение 73
3.2.1. Моноцитогенное бесполое размножение 73
3.2.2. Полицитогенное бесполое размножение 75
3.3. Половое размножение 76
3.3.1. Эволюция способов полового размножения 77
3.3.2. Гаметогенез 82
3.3.3. Оплодотворение 91
3.4. Пути межвидового обмена биологической информацией 92
3.5. Биологические аспекты полового диморфизма 95
ГЛАВА 4. ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 97
4.1. Предмет, задачи и методы генетики. Этапы развития генетики 97
4.2. Структурно-функциональные уровни организации наследственного материала 100
4.3. Ген как функциональная единица наследственности. Классификация, свойства и локализация генов 102
4.4. Основные положения хромосомной теории наследственности 108
ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПО
5.1. Наследственность как свойство обеспечения материальной преемственности между поколениями 110
5.2. Типы и закономерности наследования 111
5.3. Фенотип как результат реализации генотипа в определённых условиях среды 117
5.4. Молекулярно-биологические представления о строении и функционировании генов. Экспрессия генов и её регуляция 118
5.5. Взаимодействие генов 122
5.5.1. Взаимодействие аллельных генов 122
5.5.2. Взаимодействие неаллельных генов 125
5.6. Плейотропия 129
5.7. Множественный аллелизм 131
5.8. Экспрессивность и пенетрантность. Генокопии 133
5.9. Генетическая инженерия 134
ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ 137
6.1. Изменчивость как универсальное свойство живого 137
6.2. Модификационная изменчивость, её адаптивный характер, значение вонтогенезе иэволюции 138
6.3. Статистические методы изучения модификационной изменчивости 143
6.4. Генотипическая изменчивость. Механизмы и биологическое 146

Часть 2.
ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ 3
7.1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза, 3
7.2. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Преформизм и эпигенез 8
7.3. Общая характеристика стадий эмбрионального развития 11
7.3.1. Дробление 11
7.3.2. Гаструляция 18
7.3.3. Стадия первичного органогенеза 27
7.3.4. Стадия дефинитивного органогенеза 28
7.4. Внезародышевые (провизорные) органы 28
ГЛАВА 8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 31
8.1. Дифференциация в развитии. Этапы дифференциации 31
8.2. Факторы клеточной дифференциации 32
8.3. Механизмы избирательной активности генов 37
8.4. Целостность онтогенеза. Интеграция в развитии. Понятие о корреляциях 39
8.5. Роль наследственности и среды в онтогенезе 44
8.6. Критические периоды развития. Тератогенные факторы среды 45
ГЛАВА 9. ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ И ПРОБЛЕМА ГОМЕОСТАЗА 48
9.1. Общая характеристика постнатального онтогенеза (постэмбрионального развития) 48
9.2. Биологические аспекты и механизмы старения 50
9.3. Биологическая и клиническая смерть 53
9.4. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем 54
9.5. Регенерация органов и тканей как процесс развития 58
9.5.1. Физиологическая регенерация 59
9.5.2. Репаративная регенерация 60
9.5.3. Патологическая регенерация 62
9.5.4. Способы репаративной регенерации 63
9.6. Биологические ритмы. Значение хронобиологии в медицине 65
ГЛАВА 10. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 69
10.1. До дарвиновский период становления эволюционной идеи 69
10.2. Возникновение дарвинизма 70
10.3. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина 78
10.4. Характеристика современного периода синтеза дарвинизма и генетики. Современная (синтетическая) теория эволюции 83
10.5. Биологический вид - реально существующая группа особей в природе 85
10.6. Макро- и микроэволюция. Характеристика их результатов 87
ГЛАВА 11. ПОПУЛЯЦИЯ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ 90
11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении 90
11.2. Характеристика элементарных эволюционных факторов 94
11.2.1. Мутации 94
11.2.2. Популяционные волны 97
11.2.3. Изоляция 99
11.2.4. Адаптивный характер и формы естественного отбора 101
11.2.4.1. Движущий отбор 102
11.2.4.2. Стабилизирующий отбор 103
11.2.4.3. Дизруптивный отбор 105
11.3. Видообразование и формирование адаптации 106
11.3.1. Способы видообразования 106
11.3.2. Адаптации и предадаптации 108
11.3.3. Понятие об экологической нише 110
11.4. Специфика действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей ПО
11.4.1. Популяционная структура человечества 110
11.4.2. Влияние мутационного процесса на генетическую конституцию людей 111
11.4.3. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Популяционно-генетические эффекты действия систем отбора-контротбора 113
11.4.4: Генетический полиморфизм и генетический груз человечества. Генетический полиморфизм 116
ГЛАВА 12. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР КАК РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА ЭВОЛЮЦИИ 122
12.1. Возникновение жизни на Земле 122
12.2. Проблема направленности эволюционного процесса 128
12.3. Биологический и морфофизиологический прогресс, их критерии и генетическая основа 129
12.4. Необратимость эволюции. Принципы эволюции органов 134
12.5. Филогенетические связи в живой природе и естественная классификация живых форм 137
ГЛАВА 13. АНТРОПОГЕНЕЗ 141
13.1. Положение вида Человек разумный (Homo sapiens) в системе животного мира. Качественное своеобразие человека 141
13.2. Стадии (этапы) антропогенеза 144
13.3. Биологические факторы антропогенеза 149
13.4. Специфика действия биологических факторов в современной период антропогенеза 150
13.5. Социальные факторы антропогенеза 150
13.6. «Белые пятна» проблемы антропогенеза 151
13.7. Современные гипотезы происхождения человека 154
13.8. Расы и видовое единство человечества 158
13.9. Биологическое наследство человека, его значение в определении здоровья людей. Критика положений биологизаторских концепций природы человека и факторов развития человечества 160
13.10. Перспективы человечества 162
ГЛАВА 14. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ. БИОГРАФИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 165
14.1. Экология как наука об отношениях организмов с окружающей средой 165
14.2. Понятие об экологических факторах, экосистеме, биогеоценозе 166
14.3. Биогеоценоз как относительно стабильный саморегулирующийся природный комплекс 168
14.4. Антропобиогеоценоз. Специфика среды жизни людей 172
14.5. Предмет экологии человека. Биологический и социальный аспекты адаптации людей, её опосредованный характер 175
14.6. Общая характеристика антропогенных систем 178
14.7. Биологическая изменчивость людей и биогеографическая характеристика среды. Экологическая дифференциация человечества 179
ГЛАВА 15. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА 182
15.1. Понятие о биосфере. Современные концепции биосферы 182
15.2. Живое вещество и функции биосферы 183
15.3. Эволюция биосферы 186
15.4. Ноосфера - высший этап эволюции биосферы. Человек как природный объект и активный элемент биосферы 187
15.5. Международные программы по изучению биосферы 190

ВВЕДЕНИЕ
Биология - наука или, точнее, система наук о живом. Биология исследует многообразие существующих и вымерших живых существ, их строение и функции, происхождение, эволюцию, распространение и индивидуальное развитие, связи друг с другом и с неживой природой. Биология зародилась в античное время (Гиппократ, Аристотель, Гален), однако получила своё наименование только в 1802 году, когда термин в современном толковании был предложен французским учёным Ж. Б. Ламарком и немецким исследователем Г Р. Тревиранусом.
Первые сведения о живых существах человек начал собирать с тех пор, как выделил себя из окружающей природы, осознавая своё отличие от её объектов. Из сохранившихся литературных памятников известно, что уже древние индейцы, вавилоняне, египтяне и другие народы немало знали о растениях и животных. В XIV веке в Месопотамии систематизировались знания о растениях, подразделявшихся на деревья, овощи, лекарственные травы и т.п., а также о плотоядных и травоядных животных, что следует из дошедших до нас клинописных табличек тех времён. Изучение живой природы диктовалось двумя насущными потребностями человечества: 1) потребностью познания растений и животных с целью удовлетворения своих нужд в растительной и животной пище; 2) необходимостью познания тела человека с целью совершенствования древнейшего искусства врачевания. В "созданных в VI -1 веках до н.э. индийских сочинениях на медицинскую тему обобщены представления о причинах сходства родителей и детей, а в памятниках «Махабхарата» и «Рамаяна» описывается жизнь растений и животных. В древнем Китае впервые изучены способы разведения шелковичных червей.
Рабовладельческий период истории человечества ознаменовался формированием ионийской, афинской, александрийской и римской школ в изучении живой природы. Философы ионийской школы (Иония, VI -IV вв. до н.э.) не верили в сверхъестественное происхождение жизни, признавая причинную обусловленность всех явлений. Наиболее яркими представителями этой школы являлись Алкмеон (VI - V вв. до н.э.), описавший зрительный нерв и развитие куриного зародыша, и Гиппократ (460 - 370 гг. до н.э.), впервые подробно описавший строение тела человека и животных, изучавший роль наследственности и среды в развитии болезней.
Наиболее выдающийся представитель афинской школы Аристотель (384 - 322 гг. до н.э.), считающийся основоположником зоологии, посвятил животным четыре трактата. Он разработал первую классификацию животных, подразделив их на четвероногих, летающих, пернатых и рыб. Аристотель описал органы человека, происхождение пола и наследование отдельных признаков.