Какой признак характерен для безусловных рефлексов. Основные отличия условных рефлексов от безусловных

В предыдущих разделах уже рассматривались безусловные рефлексы, механизм их осуществления и рефлекторные дуги. Например, защитный сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы у животных, или выделение слюны при попадании пищи в рот и раздражении ею вкусовых рецепторов являются типичными безусловными рефлексами.

Примером условного рефлекса может быть выделение слюны животных в ответ на запах или вид пищи еще до попадания ее в рот и до раздражения вкусовых рецепторов. Это натуральный условный рефлекс. Лучше понять его помогает искусственный условный рефлекс, который изучали в лаборатории И. П. Павлова.

Собака с фистулой слюнной железы стоит в специальном станке. Перед ней кормушка, В которой в нужный момент появляется пища. Животное поедает ее, из фистулы начинает течь слюна. Это безусловно-рефлекторное слюноотделение. Но вот перед животным зажигают лампочку и через 15-30 с снова дают пищу. После 10-20 таких сочетаний у собаки начинает течь слюна сразу же, как только загорается лампочка. Это и есть условный рефлекс. Таких условных рефлексов у каждого животного можно выработать очень много на разные раздражители: звонок, удары метронома, почесывание кожи, запах, показ определенных фигур и др. Если безусловный раздражитель оказывает на организм большое влияние (например, удар электрическим током), то условный рефлекс может выработаться даже после однократного применения условного раздражителя. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы какой-либо безразличный (индифферентный) для животного раздражитель систематически и многократно сочетался с действием безусловного раздражителя, причем индифферентный раздражитель должен начинать действие раньше безусловного. Тогда этот индифферентный раздражитель становится условным раздражителем, сигналом последующего действия безусловного раздражителя (подкрепления) и начинает вызывать условный рефлекс. Во время опыта необходимо изолировать животное от посторонних раздражителей, чтобы они не мешали выработке условных рефлексов. Для этого опыты проводят в специальных звуконепроницаемых камерах с пультом управления и экспериментатором в другой комнате.

Между условным и безусловным рефлексами существуют четкие различия. Главные из них приведены в табл. 33.

Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы классифицируют по различным признакам. По рецепторному признаку, т. е. по тем рецепторам, на которые действует условный раздражитель, различают экстероцептивные и интероцептивные условные рефлексы. Первые делятся на зрительные, обонятельные, вкусовые и т. д. Они играют ведущую роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, легко образуются и закрепляются. Интероцептивные условные рефлексы - это рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренней среды, давления в полых органах, сосудах. Например, раздувание воздухом баллончика в желудке может служить сигналом раздражения лапы током и вызывать оборонительную реакцию.

По эффекторному признаку, т. е. по тем эффекторам, которые отвечают на условное раздражение, различают вегетативные и соматодвигательные условные р ефлексы. К вегетативным относятся пищевые и (например, слюноотделение), сердечно-сосудистые, дыхательные и другие условные рефлексы. Соматодвигательными называются

такие условные рефлексы, которые проявляются в движениях всего организма или отдельных его частей в ответ на действие условного раздражителя. Например, крыса отвечает на действие условного раздражителя (звонка) нажатием лапами на педаль и только тогда получает подкрепление пищей.

Механизм образования условных рефлексов; Условные рефлексы осуществляются при участии коры больших полушарий головного мозга. Как уже отмечалось, любые сигналы из внешней или внутренней среды поступают в кору головного мозга. При раздражении рецепторов рта пищей возбуждение по чувствительным нервным волокнам лицевого нерва поступает к центру в продолговатом мозге, а оттуда по двигательным волокнам этого же нерва направляется к слюнной железе и вызывает слюновыделение. Но одновременно возбуждение от центра в продолговатом мозге поступает в тот участок коры полушарий, где находится представительство пищевого центра. При действии светового раздражителя возбуждение от сетчатки глаза также приходит в кору полушарий (к зрительному центру). Если одновременное возбуждение этих двух корковых центров повторяется достаточно часто, то между ними устанавливается временная связь, в образование которой включается много нейронов. В результате этого возбуждение коркового зрительного центра, возникающее при действии лампочки на глаз, передается на корковый пищевой центр, оттуда на центр слюновыделения в продолговатом мозге и через него к слюнным железам - возникает условный рефлекс.

Более поздние исследования, проведенные современными методами, в том числе и электрофизиологическим, позволили глубже проникнуть в процессы, лежащие в основе образования условных рефлексов. С помощью метода экстирпации (удаления) или временного выключения коры больших полушарий было установлено, что кора необходима для выработки условного рефлекса, но его воспроизведение может происходить и без участия коры, за счет активности подкорковых образований (хвостатые и миндалевидные ядра, промежуточный мозг).

Регистрация потенциалов действия отдельных нейронов головного мозга с помощью микроэлектродов показала, что еще до выработки условного рефлекса каждый из раздражителей (условный и безусловный) активирует определенные системы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. Если на низших уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют различные системы нейронов, то в коре головного мозга и в некоторых подкорковых образованиях большинство нейронов реагируют на оба раздражителя. Нейроны, отвечающие возбуждением на раздражение различных рецепторов или органов чувств, называются полисенсорными. По-видимому, они играют наиболее важную роль в образовании условного рефлекса, но тонкий механизм этого процесса пока не известен.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают животному возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. Например, запах или голос хищника сигнализирует другому животному об опасности и дает ему возможность спастись. Вид или запах пищи предупреждает о ней и подготавливает пищеварительную систему к принятию ее, а форма или цвет других объектов, например божьей коровки, указывает на их несъедобные качества. Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов, К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Продолжение. См. № 34, 35, 36/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов

Урок 5.
Обобщение знаний темы «Приобретенные формы поведения. Условный рефлекс»

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно:

а) быстро осуществляется;
б) осуществляется каждый раз одинаково;
в) обеспечивает ответы в изменяющихся условиях среды;
г) осуществляется верно с первого раза;
д) не занимает места в генетической программе организма.

2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов?

3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае.

4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться?

5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность.

Устная проверка знаний по вопросам

1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок).
2. Импринтинг и его характеристика.
3. Методика выработки условных рефлексов.
4. Механизмы выработки условных рефлексов
5. Общие свойства и классификация условных рефлексов.
6. Рассудочная деятельность животных.
7. Динамический стереотип и его значение.

Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов»

Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока.

Биологический диктант

Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы.

1. Передаются по наследству.
2. Не наследуются.
3. Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе головного мозга и спинном мозге.
4. Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий мозга.
5. Видовая специфичность отсутствует, у каждой особи вида формируются свои рефлексы.
6. Видовая специфичность – данные рефлексы свойственны всем особям определенного вида.
7. Стойко сохраняются в течение жизни.
8. Изменяются (новые рефлексы возникают, а старые угасают).
9. Причинами формирования рефлексов являются события, жизненно важные для целого вида.
10. Причинами возникновения рефлексов являются сигналы, возникающие на основе личного прошлого опыта и предупреждающие о важном событии.

Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10.

Лабораторная работа № 2.
«Выработка у человека условных рефлексов на базе безусловных рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном.

ХОД РАБОТЫ

1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого.

2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу.

3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод.

Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов?

Домашнее задание

Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека.

Урок 6–7.
Врожденное и приобретенное торможение, их виды и характеристика

Оборудование : таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы?

2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами?

3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления.

Тестовая проверка знаний

Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям.

1. Это является безусловным раздражителем.
2. Это является безразличным раздражителем.
3. Это является безусловным рефлексом.
4. Это является условным рефлексом.
5. Это является сочетанием безразличного раздражителя с безусловным.
6. Без этих раздражителей условный слюноотделительный рефлекс не образуется.
7. Раздражитель, возбуждающий зрительную зону коры.
8. Раздражитель, возбуждающий вкусовую зону коры.
9. При этом условии образуется временная связь между зрительной и вкусовой зонами коры.

Варианты ответов

А. Включение лампочки до опытов без кормления.
Б. Пища в полости рта.
В. Включение лампочки во время кормления.
Г. Выделение слюны на пищу во рту.
Д. Выделение слюны на свет лампочки.

Ответы: 1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В.

II. Изучение нового материала

1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Беседа с учащимися по вопросам

Что такое возбуждение?

Что такое торможение?

Почему процесс возбуждения называют активным состоянием нервной ткани?

К чему приводит возбуждение двигательных центров?

Благодаря какому процессу мы можем, не совершая никаких действий, мысленно их представлять?

Благодаря каким процессам осуществляются сложные координированные действия, например ходьба?

Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

2. Общая характеристика коркового торможения

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

Продолжение следует

1. Приспособительный характер, делающий поведение подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и утрачиваются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. условный раздражитель - сигнал всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Таким образом, смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

Правила образования условных рефлексов

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (безусловным раздражителем). Количество сочетаний может колебаться от немногих до многократных, в зависимости от различных факторов (заинтересованности собаки и т. п.).

2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции (в том числе и ориентировочной).

4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель (подкрепление) должен быть значимым.

5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.

Эти правила были сформулированы при изучении классических условных рефлексов, в конкретных случаях возможны их вариации.

Теперь рассмотрим на примерах, чем отличается классическое условно-рефлекторное обучение от обучения инструментальным (оперантным) путем. Введем обозначения: УР - условный раздражитель; БУР - безусловный раздражитель (подкрепление).

Тогда образование условных рефлексов будет выглядеть следующим образом:

1. Классический условный рефлекс:

а) УР + БУР - реакция собаки;

б) УР - реакция собаки;

2. Инструментальный условный рефлекс:

Эти два этапа практически могут слиться в один;

в) при создании инструментального рефлекса безусловный раздражитель можно опустить, и следующий этап будет иметь вид:

При дрессировке собак классическую условно-рефлекторную форму обучения применяют крайне ограниченно, т. к. здесь животные выступают в качестве достаточно пассивного участника событий, не имея возможности кардинально изменить их последовательность. Поэтому данным способом почти невозможно обучить собаку сложным навыкам, к тому же весьма трудно найти ту форму безусловно-рефлекторного ответа, которую можно было бы использовать в дрессировочной практике.

Наиболее характерный пример - отучение собаки подбирать корм с земли. В тот момент, когда животное собирается поднять кусочек с земли, подают команду “фу” (УР) и сразу же подкрепляют ее ударом электрического тока (БУР). После нескольких сочетаний команда “фу” приобретает значение сигнального раздражителя и самостоятельно запускает безусловно-рефлекторный ответ отказа от пищи.

Рассмотрим еще два примера: первый - приучаем собаку садиться, нажимая ей на круп и придерживая рукой за ошейник, второй - при отработке приема хождения рядом с хозяином даем команду “рядом” и подкрепляем ее рывком поводка. И в том и в другом случае собака выступает уже достаточно активным участником обучения. В первом случае она активно уходит от нажимающей руки, корректирует свою посадку в соответствии с требованием хозяина (если тот не поощряет посадку с заваленными на бок ногами), во втором - соизмеряет темп своего движения с темпом движения хозяина.

Обучение этим несложным приемам уже проходит по типу инструментального. Под инструментальным (оперантным) обучением понимается отбор дрессировщиком тех или иных желательных действий животного посредством положительных или отрицательных подкрепляющих воздействий, причем желательные или нежелательные действия подкрепляются немедленно, а сформированный навык подводится под стимульный контроль.

Применительно к служебным собакам лучше употреблять термин “оперантное обучение”, т. к. их обучение мало связано с собственно инструментальной деятельностью.

Оперантное обучение широко используют при дрессировке служебных собак, в частности, при отработке почти всех приемов общего и специального курсов: приучение к преодолению препятствий, выборке вещи, выборке человека, ведению борьбы с нарушителем, поиску человека по его запаховому следу и т. д. В условиях оперантного обучения собака является активным звеном дрессировочного процесса и работу по выполнению какого-либо навыка она делает активно и целенаправленно. Необходимым условием данной формы обучения является наличие какой-либо доминирующей мотивации. Как на начальных этапах, что бывает особенно часто, так и в дальнейшем собака может выполнять требуемые действия различными способами (взбежать на бум, подойти к нему ближе и аккуратно зайти, попробовать преодолеть подъем одним прыжком и т. д.). При стабилизации навыка по требованию дрессировщика собака выполняет действия все более однообразно и автоматизирование - реакция протекает по условно-рефлекторному пути.

Приведем пример - приучение собаки к апортировке предметов. В наиболее типичном случае молодое животное бежит за палкой, которую кидает хозяин, поднимает ее и играет с ней. Надо “объяснить” собаке, что по команде “апорт” она должна принести эту палку и отдать ее в руки хозяину по команде “дай”. Используют пищевой метод дрессировки (создает истинно пищевую мотивацию), когда собака выгуляна, голодна, находится на площадке, где она привыкла гулять, и где нет посторонних раздражителей. Собаку сажают, придерживая за ошейник, кидают палку, звучит команда “апорт”, затем посылают собаку за предметом. После того, как собака взяла палку, звучит команда “ко мне”. Если животное подбегает с палкой, подают команду “дай” и быстро забирают предмет, предлагая лакомство (пищу) и поощряя иными способами - гладят, говорят “хорошо”, “умница” и т. д. Если пес кидает палку и тянется за лакомством, еду не дают, а через некоторое время повторяют предыдущую процедуру, причем таким образом, чтобы успеть забрать палку у собаки до того, как она ее бросит. Хозяин может за поводок быстро подтянуть собаку к себе, быстро подойти или подбежать к ней или, наоборот, спровоцировать животное двигаться за ним, отбегая в сторону. Во всех случаях, если палка отдана в руки хозяину, собаку поощряют, дают ей кусочек лакомства (пищи). Данное упражнение повторяют несколько раз, подкрепляя правильное выполнение приема лакомством в 100% случаев. Теперь собака знает, что за отданную в руки хозяина палку она получит еду. Далее можно отрабатывать выдержку перед посылом собаки за предметом, выдержку с палкой в зубах, апортировку различных предметов и т. д. При этом надо соблюдать правило - выполнение вновь вводимых элементов поощряют в 100% случаев. Доведение приема до навыка сопровождают постепенной отменой поощрения (положительного подкрепления), введением наказания (отрицательного подкрепления) за неправильное выполнение и постепенным обогащением среды, в которой работает собака. При отказе животного работать на каком-либо из этапов необходимо вернуться назад и отработать предыдущий этап.

По мере образования навыка и доведения его выполнения до автоматизма само точное выполнение действия (т. е. совпадение планируемого действия с реальным) становится для собаки источником положительных эмоций, и оно само приобретает свойства подкрепления.

Особенности протекания условно-рефлекторной деятельности у собак зависят от характера процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга - это темперамент или тип высшей нервной деятельности (ВНД) собаки. Принято выделять четыре основных типа ВНД, отличающихся по силе и подвижности процессов возбуждения и торможения:

- силу возбудительных процессов оценивают способностью к образованию крепких временных связей. По этому показателю тип ВНД животных делят на сильный и слабый;

- силу тормозных процессов оценивают способностью к концентрированию возбудительных процессов, т. е. способностью к дифференцировке сходных раздражителей. Здесь выделяют два типа - уравновешенный и неуравновешенный;

- подвижность нервных процессов оценивают способностью к замене процесса возбуждения тормозным и наоборот, т. е. переделке условного рефлекса. По подвижности нервных процессов выделяют следующие типы - подвижный и малоподвижный.

Основные типы ВНД (по Павлову И. П.):

1. Сильный, уравновешенный, подвижный - живой тип, сангвиник.

2. Сильный, уравновешенный, малоподвижный - спокойный тип, флегматик.

3. Сильный, неуравновешенный - безудержный тип, холерик.

4. Слабый - он же слабый тип, меланхолик.

В природе в чистом виде эти типы встречаются редко.

Тип высшей нервной деятельности, определяя характер протекания условно-рефлекторных процессов, влияет на обучение собаки. Однако обучение - процесс сложный и зависит от множества факторов: от способности собаки к тому или иному виду обучения, реакций поведения собаки, конкретных условий обучения (мотивации, посторонних раздражителей и т. п.), состояния здоровья животного, памяти и т. д. С преобладающими реакциями поведения тип ВНД связан вероятностно.

Когнитивное обучение. Рассудочная деятельность позволяет собаке наиболее адекватно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, например, оценивать вероятность того или иного события и выбирать оптимальное решение в конкретной ситуации. Высшие формы обучения особенно часто используют на начальных этапах дрессировки, когда необходимо объяснить собаке, что от нее требуется, а также в тех видах служебной деятельности, которые связаны с проявлением инициативы со стороны собаки (при поиске человека по запаховому следу, при задержании вооруженного нарушителя). Рассудочная деятельность требует от собаки намного больше психических затрат, чем автоматизированное выполнение задачи, поэтому в благоприятных условиях любые действия быстро автоматизируются. В связи с этим, одна из главных задач при выработке сложных навыков - не подавлять инициативу собаки, а использовать методы дрессировки, при которых собака выступает активным участником дрессировочного процесса. Необходимо переводить действия собаки при сложных видах работы в инстинктивное русло, т. е. обеспечивать высокий уровень заинтересованности в результатах деятельности, а сами действия животного при выполнении навыка связывать по генезису (происхождению) с результатами деятельности.

Теперь рассмотрим, каким же образом дрессировщик может “объяснить” собаке, что от нее требуется.

Практикум по нейрофизиологии

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании

Учения о высшей нервной деятельности

Понятие «рефлекс» было впервые введено Р. Декартом в XVII в. Он считал, что по рефлекторному принципу (принципу «отражения») осуществляются простые автоматические реакции без участия сознания. В XIX в. было показано, что спинномозговые рефлексы сохраняются даже у животных, лишённых головного мозга. Считалось, что по рефлекторному принципу осуществляется деятельность только спинного мозга, тогда как головной мозг функционирует на основе спонтанных психических процессов, независимо от воздействия внешней среды (И. Мюллер, М. Хэлл).

Впервые естественнонаучный подход к изучению психических явлений применил русский физиолог И.М. Сеченов. В 1863 г. им был опубликован труд, само название которого противоречило сложившимся представлениям о деятельности высших отделов ЦНС – «Рефлексы головного мозга» (в первом варианте эта работа называлась «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы»). И.М. Сеченов считал, что вся деятельность организма, включая сложные психические функции, обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется рефлекторно, через посредство нервной системы.

Общность простых, «бессознательных» рефлексов и сложных «сознательных» реакций И.М. Сеченов видел, во-первых, в их причине : любая деятельность, включая и те поступки, где к движению побуждает мысль, обусловлена воздействиями внешней среды. «Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении, потому что без него никакая мысль невозможна». Во-вторых, сходство заключается в общности путей рефлекса и психического акта : возбуждение распространяется от чувствительных нервных образований к органам движения. Лишь сложность центральной части рефлекторного пути отличает психические реакции от простых двигательных. В-третьих, и те, и другие акты заканчиваются движением . «Всё бесконечное разнообразие проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению. Смеётся ли ребёнок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создаёт ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным актом является мышечное движение».

Высказанные И.М. Сеченовым представления о материальной, рефлекторной природе сложных, в том числе сознательных поведенческих актов, развил другой великий физиолог – И.П. Павлов. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано учение о высшей нервной деятельности (ВНД). Всё разнообразие рефлекторных актов И.П. Павлов разделил на два вида рефлексов: безусловные и условные рефлексы .

Характеристика безусловных и условных рефлексов

Общность безусловных и условных рефлексов заключается в том, что и те, и другие осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности – детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в том, что они регулируют и координируют деятельность органов и систем, обеспечивая постоянство параметров внутренней среды организма – гомеостаз, объединяют все органы и системы в единое целое; кроме того, они лежат в основе взаимодействия организма с внешней средой, обеспечивая актуальное (т. е. непосредственно связанное с действием биологически значимых раздражителей) приспособление.

Значение условных рефлексов состоит в том, что они обеспечивают опережающее, заблаговременное приспособление организма к действию биологически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнанным к конкретным условиям изменяющейся среды. Условные рефлексы лежат в основе обучения и памяти.

Низшая нервная деятельность – это деятельность низших отделов ЦНС: спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутренней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновешивание организма с окружающей средой через заблаговременные приспособления на основе выработки и торможения условных рефлексов. ВНД является физиологической основой высших психических функций, ощущений, восприятия, представлений, мышления, памяти и сознания.

Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". И.П. Павлов

Высшая нервная деятельность – это совокупность безусловных и условных рефлексов и высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные. Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период у спортсмена происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Условный рефлекс – приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования вре́менных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой

Таблица. Сравнительная характеристика безусловного и условного рефлексов.

Общие признаки условных рефлексов

Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем вре́менных нервных связей и утрачивается , если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

На Рисунке представлена схема Формирования условного слюноотделительного (пищевое подкрепление) рефлекса на свет (условный сигнал).