Курс лекций по физиологии. Физиология и биофизика возбудимых клеток

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Пермская государственная сельскохозяйственная академия

имени академика Д. Н. Прянишникова»

А.П.Осипов основы физиологии человека Краткий курс лекций

ФГБОУ ВПО «Пермская ГСХА»

О-741 Осипов А.П. Основы физиологии человека.: Краткий курс лекций/ А.Осипов; ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА. - Пермь: Изд-во ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2012. - 120 с.

В кратком курсе лекций обобщены современные сведения по физиологии человека.

Краткий курс лекций предназначен для преподавателей немедицинских вузов и самостоятельной подготовки к практическим занятиям и экзамену по «физиологии человека» студентов, обучающихся по специальности 280101 «Безопасность жизнедеятельности (в техносфере)».

Е.И. Самоделкин , УДК

О-741фессор кафедры

Рекомендовано к изданию на заседании методической комиссии факультета ветеринарной медицины и зоотехнии Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова (протокол № от 2012 г.)

 ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2012

Введение

Физиология - наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и субклеточных структур. Физиология изучает механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. Она использует сведения, полученные такими науками, как анатомия, гистология, биология, биохимия, экология, биофизика и многими другими. Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Декарт сформулировал рефлекторный принцип организации движений. Вильям Гарвей открыл кровообращение, а М. Мальпиги показал, что оно осуществляется по замкнутой сети сосудов. Ф. Мажанди доказал существование чувствительных и двигательных нервов. Клод Бернар обнаружил нервную регуляцию тонуса кровеносных сосудов и обмена углеводов, а также сформулировал представление о внутренней среде организма. Основные принципы деятельности мозга сформулировал Ч.С. Шеррингтон, капиллярное кровообращение исследовал А. Крог.

Велик вклад отечественных ученых в физиологию дыхательного (Н.А. Миславский, Д.С. Холдейн, М.В. Сергиевский) и сосудодвигательного (Ф.В. Овсянников) центров. Ученик Н.И. Пирогова, А.П. Вальтер установил нервную регуляцию «внутренних» процессов в организме. И.М. Сеченов доказал перенос углекислоты гемоглобином, научно обосновал значение активного отдыха, открыл центральное торможение и сформулировал положение о том, что внешние проявления мозговой деятельности сводятся в конечном итоге к мышечному движению. И.П.Павлов изучал высшую нервную деятельность, физиологию кровообращения и пищеварения. A.M. Уголев открыл мембранное пищеварение и разработал концепцию эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта. В двадцатом веке сделаны открытия в области эндокринологии, иммунологии и цитофизиологии, разработана мембранная теория биоэлектрических потенциалов, сформированы представления о гомеостазе и взаимосвязи организма с окружающей внешней средой. На основе всего этого развиваются адаптология, биоритмология, а также экология человека. В новых природных и производственных условиях человек испытывает влияние жестких факторов среды, неадекватных его природе. Поэтому стала приоритетной разработка физиологически обоснованных средств охраны труда и экологической безопасности.

Название: Нормальная физиология. Конспект лекций.

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен.
Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.

Оглавление
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
2. Законы раздражения возбудимых тканей
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
2. Механизмы мышечного сокращения
ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов
1. Физиологические свойства синапсов, их классификация
2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса
3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
1. Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
4. Функциональные системы организма
5. Координационная деятельность ЦНС
6. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
7. Методы изучения ЦНС
ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС
1. Физиология спинного мозга
2. Физиология заднего и среднего мозга
3. Физиология промежуточного мозга
4. Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
5. Физиология коры больших полушарий
ЛЕКЦИЯ № 8. Физиология вегетативной нервной системы
1. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы
2. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы
ЛЕКЦИЯ № 9. Физиология эндокринной системы. Понятие о железах внутренней секреции и гормонах, их классификация
1. Общие представления об эндокринных железах
2. Свойства гормонов, механизм их действия
3. Синтез, секреция и выделение гормонов из организма
4. Регуляция деятельности эндокринных желез
ЛЕКЦИЯ № 10. Характеристика отдельных гормонов
1. Гормоны передней доли гипофиза
2. Гормоны средней и задней долей гипофиза
3. Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
6. Гормоны надпочечников. Глюкокортикоиды
7. Гормоны надпочечников. Минералокортикоиды. Половые гормоны
8. Гормоны мозгового слоя надпочечников
9. Половые гормоны. Менструальный цикл
10. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
ЛЕКЦИЯ № 11. Высшая нервная деятельность
1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности
2. Образование условных рефлексов
3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе
4. Понятие о типах нервной системы
5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем
ЛЕКЦИЯ № 12. Физиология сердца
1. Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения
2. Морфофункциональные особенности сердца
3. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда
4. Автоматия сердца
5. Энергетическое обеспечение миокарда
6. Коронарный кровоток, его особенности
7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца
8. Нервная регуляция деятельности сердца
9. Гуморальная регуляция деятельности сердца
10. Сосудистый тонус и его регуляция
11. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления
12. Гистогематический барьер и его физиологическая роль
ЛЕКЦИЯ № 13. Физиология дыхания. Механизмы внешнего дыхания
1. Сущность и значение процессов дыхания
2. Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов
3. Механизм вдоха и выдоха
4. Понятие о паттерне дыхания
ЛЕКЦИЯ № 14. Физиология дыхательного центра
1. Физиологическая характеристика дыхательного центра
2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология крови
1. Гомеостаз. Биологические константы
2. Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
ЛЕКЦИЯ № 16. Физиология компонентов крови
1. Плазма крови, ее состав
2. Физиология эритроцитов
3. Виды гемоглобина и его значение
4. Физиология лейкоцитов
5. Физиология тромбоцитов
ЛЕКЦИЯ № 17. Физиология крови. Иммунология крови
1. Иммунологические основы определения группы крови
2. Антигенная система эритроцитов, иммунный конфликт
ЛЕКЦИЯ № 18. Физиология гемостаза
1. Структурные компоненты гемостаза
2. Механизмы образования тромбоцитарного и коагуляционного тромба
3. Факторы свертывания крови
4. Фазы свертывания крови
5. Физиология фибринолиза
ЛЕКЦИЯ № 19. Физиология почек
1. Функции, значение мочевыделительной системы
2. Строение нефрона
3. Механизм канальцевой реабсорбции
ЛЕКЦИЯ № 20. Физиология системы пищеварения
1. Понятие о системе пищеварения. Ее функции
2. Типы пищеварения
3. Секреторная функция системы пищеварения
4. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
5. Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
6. Механизм работы сфинктеров
7. Физиология всасывания
8. Механизм всасывания воды и минеральных веществ
9. Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков
10. Механизмы регуляции процессов всасывания
11. Физиология пищеварительного центра
12. Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения

Текущая страница: 1 (всего у книги 8 страниц) [доступный отрывок для чтения: 2 страниц]

Л. П. Черапкина, И. Г. Таламова
Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы). Учебное пособие

УЧЕБНЫЙ ЭЛЕМЕНТ I.
Введение в физиологию. Центральная нервная система

Лекция 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИОЛОГИИ. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Физиология (от греческих слов: физис – природа, логос – учение, наука) – наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность человека и животных в их взаимодействии с окружающей средой.

Функция – это специфическая деятельность системы или органа, процесс – последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.

Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы. Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в пределах, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность, называется гомеостазом.

Адаптация представляет собой совокупность физиологических реакций, лежащих в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных к сохранению гомеостаза.

Онтогенез (индивидуальное развитие) – это период с момента возникновения организма в виде зиготы до его естественной смерти. Под механизмом регуляции функций следует понимать совокупность физиологических систем, обеспечивающих процессы жизнедеятельности, то есть способ регулирования процесса или функции.

В физиологии рассматривают два основных механизма: гуморальный и нервный. Гуморальная регуляция жизнедеятельности органов и систем осуществляется растворенными в жидких средах организма (кровь, лимфа и тканевая жидкость):

1) биологически активными веществами, к которым относятся общие продукты обмена веществ – углекислый газ, молочная кислота и другие неспецифические вещества;

2) «тканевыми» гормонами (продукты обмена, выделяемые отдельными органами и тканями и влияющие на определенные ткани); они наиболее характерны для желудочно-кишечного тракта (гастрин, секретин);

3) собственно гормонами (секреты желез внутренней секреции, выделяющиеся в кровь и имеющие высокую специфичность). Нервная регуляция – это управление процессами жизнедеятельности посредством нервной системы с обеспечением быстрого реагирования на стимулы, действующие на организм. Можно говорить о двух вариантах нервной регуляции: соматической – регуляции деятельности скелетных мышц, суставов, кожи; вегетативной – регуляции деятельности внутренних органов.

Оба механизма регуляции (нервный и гуморальный) взаимосвязаны, так как гуморальный механизм подчинен нервной регуляции (нейросекреторная функция гипоталамуса), а функциональное состояние нейронов, в свою очередь, зависит от гуморальной регуляции.

Физиология является частью биологии, поэтому она опирается на общую биологию, эмбриологию, связана с морфологическими науками (анатомия, цитология, гистология), учитывает данные биохимии, биофизики (в том числе электрофизиологии), биомеханики, соприкасается с психологией и кибернетикой и, наконец, тесно связана с медициной. Физиологию подразделяют на несколько в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей.

Обычно выделяют общую и частную физиологию, сравнительную и эволюционную , а также специальную (или прикладную) и физиологию человека.

В физиологии применяются различные экспериментальные методы исследования, дополняемые наблюдениями. С усовершенствованием методов исследования острые опыты (при которых наркоз, боль и другие факторы извращают нормальное течение функций организма) уступили место хроническим экспериментам и неинвазивным методам.

Основные этапы в развитии физиологии

Историю развития физиологии условно можно разделить на три этапа.

1. Первоначальные представления о функциях живого организма сложились в древнем мире (Гиппократ, Аристотель, Гален) в рамках медицины, когда основным методом исследования было наблюдение.

2. Самостоятельной научной дисциплиной физиология становится только в XVII веке, когда наряду с наблюдениями началась разработка экспериментальных методов исследования. Благодаря этому подходу физиологами в острых опытах получены многочисленные сведения о функциях организма: Уильям Гарвей открыл круги кровообращения, М. Мальпиги – капилляры, Рене Декарт сформулировал принципы рефлекторной теории, Л. Гальвани открыл «животное электричество» – способность живых тканей создавать электрические потенциалы. Ученые многих стран внесли свой вклад в развитие физиологии (Р. Барани, Р. Магнус, Ч. Шеррингтон, А. Хилл, В. Гесс, Г. Селье). Велик вклад и отечественных ученых (И. М. Сеченов, A. M. Шумлянский, Н. А. Миславский, Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, Н. А. Бернштейн и другие).

3. Начало третьему (современному) периоду развития физиологии положили исследования И.П. Павлова в области пищеварения, которые были отмечены присуждением ему в 1904 году Нобелевской премии. В его работах впервые стал использоваться хронический эксперимент.

Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свою текущую функциональную активность. К основным понятиям физиологии возбуждения относятся: раздражители и раздражение, возбудимость и возбуждение, торможение и функциональная подвижность, или лабильность.

В таблице 1 представлены данные о свойствах возбудимых тканей.

Таблица 1

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие

Биопотенциалы – общее название всех видов электрических процессов в живых системах. Для исследования электрических явлений в нервных (и других) клетках широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, примерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточный потенциал (относительно наружного «индифферентного» электрода).

Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране, являющейся хорошим электрическим изолятором. Некоторые белки, входящие в состав мембраны, целиком пронизывают ее. Именно пронизывающие мембрану (трансмембранные) белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы).

По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал (МП) . Мембранный потенциал, или потенциал покоя , оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В среднем у клеток возбудимых тканей МП достигает 50–80 мВ (МП у новорожденных равен 50 мВ, у взрослых – 60–80 мВ), со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен он преимущественно ионами калия. Ионов калия намного больше в клетке, чем в среде, поэтому по градиенту концентраций калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Величина МП также определяется ионами хлора и натрия, которые в небольших количествах могут проходить через полупроницаемую мембрану внутрь клетки.

Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Калий-натриевый насос работает, используя энергию АТФ. Потенциал действия – это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия в нем выделяют следующие фазы:

1) локальный ответ – начальный этап деполяризации;

2) фаза деполяризации – быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут);

3) фаза реполяризации – восстановление исходного уровня мембранного потенциала.

При исследовании ПД нервной клетки и ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциалов (деполяризация) (рис. 1).

На пике ПД мембранный потенциал быстро уменьшается, и на короткий период происходит перезарядка мембраны – явление реверсии, или овершута (внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом медленно. Поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро, а потом медленно (следовая негативность). На фоне следовых потенциалов происходит активация калий-натриевого насоса, обеспечивающего выведение трех ионов натрия и поступление двух ионов калия в клетку при расщеплении одной молекулы АТФ.

Рис. 1. Сопоставление развития потенциала действия (А) с изменениями проницаемости мембраны (Б) (по К. Кулланде, 1968): I – нарушение деятельности Na+/K+-помпы, изменение проницаемости мембраны, вхождение ионов Na внутрь клетки и изменение заряда мембраны (деполяризация); II – выход ионов K наружу (реполяризация); III – возобновление деятельности Na+/K+-помпы

Развитие ПД происходит по закону «все или ничего». При этом отмечаются фазовые изменения возбудимости клетки:

1. Фаза незначительного повышения возбудимости по сравнению с исходной. По времени эта фаза совпадает с начальной деполяризацией (локальный ответ).

2. Фаза абсолютной рефрактерности характеризуется полной невозбудимостью. По времени эта фаза совпадает с пиком ПД (полная деполяризация и инверсия заряда). Пессимальная частота раздражений на клеточном уровне ведет к ослаблению ответной реакции из-за попадания раздражения в фазу рефрактерности.

3. Фаза относительной рефрактерности характеризуется ответной реакцией на действие сверхпороговых раздражителей. По времени эта фаза совпадает с фазой восстановления потенциала покоя (реверсия и реполяризация).

4. Фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Эта фаза по времени совпадает с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия. Раздражение (даже если оно подпороговое), поступившее в эту фазу, вызывает ответную реакцию с большей легкостью. Оптимальная частота раздражений вызывает максимальную ответную реакцию, так как каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации.

5. Фаза субнормальной возбудимости характеризуется повторным снижением возбудимости ниже исходного уровня. По времени эта фаза совпадает с развитием гиперполяризации мембраны.

Нервная ткань состоит из двух типов клеток – нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток (нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань (нейроглию).

Нейрон – это функциональный элемент большой и сложно организованной системы, которая основана на взаимодействии между нейронами. Считается, что мозг человека содержит более 100 млрд нейронов. Каждый нейрон образует связи в среднем с тысячей других нейронов. Для того чтобы реализовать необходимость в функциональных контактах, в ходе эволюции возникли специализированные структурные образования – синапсы. Их основное назначение – обеспечить нервные клетки достаточно быстрым и надежным механизмом обмена сигналами.

Нейрон является главной структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества – нейромедиаторы. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и два типа отростков – дендриты и аксон.

Рис. 2. Нейрон и его компоненты (по А.В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986)

Тела нейронов имеют размер от 4 до 120 мкм и очень разнообразны по форме. Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода.

Число нейронов в ЦНС достигает максимума к 20–24-й неделе внутриутробного развития и остается постоянным до пожилого возраста. А вот, размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. С возрастом повышается частота ритмической активности нейрона. Нейроны детей более чувствительны к гипоксии, к действию различных ядов и токсических веществ. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.

Классификация нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению. Приведем основные классификации нервных клеток.

1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные, сенсорные), вставочные (промежуточные, переключающие, интернейроны) и исполнительные (эфферентные, двигательные или мотонейроны). Сенсорные нейроны – это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Вставочные нейроны обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами в рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70 % составляют вставочные нейроны. Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно-полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполярные нейроны , они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и другие нейроны.

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты . Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р. Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозге не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом – в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия.

Астроглия (многоотросчатые клетки) служит опорой нейронов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов. Олигодендроглия (клетка имеет один отросток) обеспечивает миелинизацию аксонов и метаболизм нейронов. Микроглия способна к фагоцитозу. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга.

Незрелость глиальных клеток обусловливает дефицит защитной и опорной функций для тканей мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и неэкономичное распространение возбуждения по нервным волокнам, а также повышенную проницаемость гематоэнцефалического барьера.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Предмет физиологии, ее связь с другими науками.

2. Дайте определение понятиям: «функция» и «процесс».

3. Какие механизмы регуляции существуют в организме человека?

4. Что такое гуморальные раздражители? Назовите их виды.

5. Объясните сущность нервного механизма регуляции.

6. Каково взаимодействие нервной и гуморальной регуляции в осуществлении функций организма человека?

7. Какие методы исследования используются при изучении процессов жизнедеятельности?

8. Охарактеризуйте основные этапы развития физиологии. Каков вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии человека?

9. Что такое раздражимость? Назовите виды раздражителей.

10. Что такое возбудимость? Опишите показатели измерения возбудимости (порог возбудимости, хронаксия, лабильность).

11. Что такое проводимость и сократимость?

12. Что такое торможение? Опишите виды торможения на различных уровнях организации организма.

13. Что такое биопотенциалы? Каков механизм происхождения электрической энергии в живых тканях?

14. Мембранный потенциал покоя, механизмы его возникновения.

15. Мембранный потенциал действия, механизмы его возникновения.

16. Какова роль ионных насосов в возникновении мембранного потенциала?

17. Охарактеризуете изменения возбудимости при прохождении волны возбуждения.

18. Каково соотношение фаз изменения возбудимости с фазами развития потенциала действия?

19. Что такое нейрон? Структура, функции и разновидности нейронов.

20. Что такое нейроглия и какую роль она выполняет в ЦНС?

Лекция 2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система – это сложно организованная высокоспециализированная система быстрой передачи информации и управления, основной структурной единицей которой является нейрон. Нервная система человека делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг. Аксоны большого числа нейронов, выходя из головного или спинного мозга, идут вместе и образуют нервы. По одним нервам – центростремительным, или афферентным, – возбуждение идет от рецепторов в ЦНС. По другим нервам – центробежным, или эфферентным, – импульсы поступают от ЦНС к рабочим органам. Нервы, расположенные на периферии, нервные узлы (ганглии) составляют периферическую нервную систему.

ЦНС связывает функционально в единое целое все клетки, ткани и органы человеческого организма. Она воспринимает многообразные изменения, возникающие во внешней среде или внутри организма, с помощью большого числа рецепторов. ЦНС играет ведущую роль в регуляции и координации всех сторон жизнедеятельности, обеспечивая взаимодействие организма со средой. Это взаимодействие осуществляется благодаря формированию как простейших рефлекторных реакций, так и сложных поведенческих актов, включая психическую деятельность человека.

В процессе онтогенеза происходит функциональное созревание ЦНС. Особенно быстро она развивается в первые 4–5 лет жизни ребенка. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. После рождения быстрее созревает спинной мозг, затем вышележащие отделы ствола мозга и в последнюю очередь кора больших полушарий. Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется главным образом генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде (после рождения) ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка.

Для ЦНС характерен ряд свойств и функций:

1) нейронное строение и наличие химической или электрической связи между нейронами;

2) нейроны, реализующие специфическую функцию, образуют локальные сети, в которых число входов для ввода информации преобладает над числом выходов для вывода информации. Кроме этого между структурами ЦНС имеется множественность прямых и обратных связей;

3) ЦНС способна к саморегуляции и параллельной обработке разной информации;

4) функционирование структур ЦНС осуществляется на основе рефлекторного доминантного принципа.

Первое правило Гальвани

В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного импульса и его распространении.

Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона, Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения, происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод, который заключается в том, что в биологическом объекте существует электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и сокращение мышц.

Второе правило Гальвани

Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический импульс может возникать в биологическом объекте.

Правило Матиуччи

Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было приведено доказательство.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено, что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности – отрицательный . Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия, калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к. мембрана клетки – это активная транспортная система. В мембране имеются специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые каналы закрыты , а калиевые и хлорные – открыты . Это приводит к тому, что калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности клетки сохраняется положительный заряд, а внутри – отрицательный. Такое распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного потенциала.

Потенциал действия

При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е. наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь клетки, а калий – наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной – отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией .

В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.). Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться , т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации . Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.). Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx , который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана – сложная функциональная система. Она обеспечивает связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое. Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ; кроме того, сложные белки – гликопротеины , формирующие рецепторные структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению, то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено колебанием мембранного потенциала – потенциала действия . Он может быть либо при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что потенциал действия – это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию мембраны.

На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают заходить в клетку, а катионы калия – выходить из клетки. В результате этих процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал становится равен нулю.

Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины (пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации , а нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.

В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е. раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать дополнительный пик возбуждения – эта фаза называется фазой относительной рефрактерности . Участок КО называют овершутом .

Порог раздражения

Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется порогом раздражения . Величина выше пороговой называется сверхпороговой , а ниже пороговой – подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону «всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже подпороговой силы не вызывает раздражение.

Зависимость силы раздражения от времени

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя – на оси ординат.

Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.

Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой (обознач. ОС на графике).

Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем . (обознач. ОК на графике).

Для практического применения закона силы времени вводится понятие хроноксия – минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).