Потенциал действия возникает в результате мембраны. Потенциал действия (ПД), методы регистрации, фазы, механизмы их происхождении, физиологическое значение

При пороговой силе раздражения в клетке возникает ПД, существенно отличающийся по форме от ЛО (рис.4,Б,1 V).

1) подчиняется закону «всё или ничего», т.е. при достижении КУД клетка отвечает максимальным ответом;

2) способен распространяться на большие расстояниям

3) При его возникновении возбудимость клетки снижается;

4) является ауторегенеративным (самоподдерживающимся) процессом.

Рис.5. А. фаза потенциала действия: 1- деполяризация, 2- реполяризация, 3- следовая реполяризация, 4- следовая гиперполяризация, 5 - овершут, Б - ионные механизмы развития потенциала действия.

Методика регистрации ПД показана на рис.4,А: при этом один микроэлектрод является раздражающим (1), а второй (2) - отводящим ПД.

ПД имеет достаточно сложную структуру; в нём различают следующие

фазы (рис.5,А):

1) фаза деполяризации (ЛО не показан);

2) фаза реполяризации;

3) следовой деполяризационный потенциал;

4) следовой гиперполяризационный потенциал;

5) фаза овершута.

Происхождение этих фаз:

1- во время фазы деполяризации открываются Na + -каналы и ионы натрий лавинообразно входят в клетку (рис.5,Б)

2- во время фазы реполяризации Na + - каналы закрываются, по открываются К + - каналы и он выходит из клетки наружу;

3- во время фазы следовой реполяризации выход К + несколько замедляется;

4- во время следовой гиперполяризации часть К + - каналов открыта и при достижении величины МП калий еще продолжает входить в клетку;

5- фаза овершута (перевёртывания) – в эту фазу цитоплазма клетки заряжена положительно из-за наличия в ней большого количества ионов Na + .

ПД больше не получается, чем МП: его амплитуда получается при алгебраическом сложении амплитуд овершута и МП; на рис.6,А амплитуда ПД составляет 100 мВ, длительность 1 мс.

Физиологическая роль ПД: возбуждение клеток и возникновение в них соответствующих процессов, передача возбуждения в ЦНС, к периферическим структурам.

Изменения возбудимости клетки во время развития ПД.

Периоды рефрактерности, механизмы их происхождения,

Физиологическое значение

В исходном состоянии, когда мембранный потенциал не изменён (рис.6,1;а) возбудимость клетки называется исходной (рис.6,II;а) и составляет 100 %. При возникновении локального ответа (рис.6,I;б), возбудимость клетки повышена (рис.6,II;б). Это связано с уменьшением КУД. При развитии быстрых компонентов ПД (фазы деполяризации и реполяризации - рис.6,I,в) клетка проходит через стадию абсолютной и относительной рефрактерности (рис.6,II,в).

В фазу абсолютной рефрактерности клетка не отвечает на любые, даже сверхсильные раздражения - возбудимость ткани равна нулю. Время этого состояния соответствует длительности фазы овершута (рис.6,I).

В фазу относительной рефрактерности ткань можно возбудить, но более сильными, чем обычно, раздражениями.

Рис.6. Сопоставление фаз потенциала действия (I) с фазами возбудимости (II). а- исходная возбудимость; б- повышенная возбудимость; в- относительная и абсолютная (О) рефрактерность; г - супернормальная возбудимость; д- субнормальиая возбудимость.

Абсолютная рефрактерность связана с инактивацией - каналов и повышением проводи мости для К + - ионов. Фазу относительной рефрактерности: первая - связана с постепенной инактивацией Na + - проводимости, вторая - с повышением К + -проводимости.

В фазу следового деполяризационного потенциала (рис.7, I.г)

возбудимость снова превышает нормальную - т.н. «супернормальная возбудимость» (рис.6,II,г); связана с уменьшением критического уровня деполяризации.

В фазу следовой гиперполяризации (рнс.6,1;д) возбудимость ткани несколько снижена - фаза субнормальной возбудимости (рис.7, II;д). Она снижена из-за повышения КУД.

После восстановления мембранного потенциала (рис.6,1 ;а) нормализуется и возбудимость(рис.7,11 ;а).

Физиологическое значение изменений возбудимости:

1) полностью или почти полностью ограждает возбудимую ткань во время возбуждения от посторонних помех (абсолютная и относительная рефрактерность);

2) повышение возбудимости в фазу ЛО способствует процессам интеграции нейронов в ЦНС;

3) субнормальная возбудимость в фазу следовой гиперполяризации способствует «отдыху» ткани и восстановлению ионных градиентов клеток.

а) Селективные , т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

б)Малоселективные , неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности: Их в мембране. небольшое количество.

2. По характеру пропускаемых ионов:

а) каливые

б)натривые

в)кальцивые

г)хлорные

3. По скорости инактивации , т.е. закрывания:

а) быстроинактивируюшиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания :

а) потенциалзависямые, т.е. те, которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов. гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1 .Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго

определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависямых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывания канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП. Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Активный транспорт осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калнезый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

Пассивный транспорт . Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.

Сопряженный транспорт . Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

8) Потенциал действия, его фазы, их происхождение.

Потенциал действия - это быстрое колебание мембранного потенциала возникающее при возбуждении мембраны. Фазы: 1) медленная деполяризация (так же локальный ответ) - возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу. Длительность фазы зависит от силы раздражителя. 2) быстрая деполяризация - характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс. 3) реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) - мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. 2 и 3 фазы называются пиком потенциала действия. 4) следовая деполяризация - является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя 5) следовая гиперполяризация - представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. 4 и 5 фазу называют следовыми явлениями

Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковыхмолекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий черезсинапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстрореагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственно

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов.

Исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика. Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны катод, а внутреннюю анод. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:

·1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

·2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала.

·3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП.

·4.Фаза следовой деполяризации. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мсек.

·5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мсек.

Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы.

Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации.

Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.

Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос.

Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. Это используется в клинике.Чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки, ткани, тем выше ее проводимость.