Рецепторы и их классификация. Закономерности деятельности рецепторных образований

Рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непростредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме

• • Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
  • Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Рецепторы человека

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями , то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями , то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями .
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями .
• Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Рецептор (от латинского слова - принимающий) в биологии имеет два значения. В первом значении рецепторами называют чувствительные нервные окончания или специализированные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и преобразующие их в нервное возбуждение, передаваемое в виде потока нервных импульсов в центральную нервную систему организма.

Различают первичные рецепторы, представляющие собой простые нервные окончания отростков центростремительных нервных клеток - нейронов, и вторичные рецепторы, имеющие специализированные клетки для восприятия определенного раздражения. К первичным рецепторам относятся, например, нервные окончания в коже, воспринимающие осязательные и болевые раздражения, а ко вторичным - обонятельные клетки носовой полости, колбочки и палочки сетчатки глаза, воспринимающие свет. Палочки - это видоизменившиеся эпителиальные клетки, содержащие вещества, способные распадаться под действием света. Образующиеся продукты распада вызывают изменения активности этих клеток, которые регистрируются и обрабатываются нейронами сетчатки. В зависимости от степени возбуждения колбочек и палочек нейроны усиливают или ослабляют поток нервных импульсов, посылаемых в мозг. По аналогичному принципу работают и другие вторичные рецепторы, воспринимающие звуковые колебания, давление на кожу, положение тела в пространстве.

Различают экстрорецепторы (экстероцепторы), воспринимающие внешние раздражения: температуру, прикосновение, свет, звуки, вкус, запах и др.; интрорецепторы (интероцепторы), регистрирующие состояние внутренней среды организма: химический состав крови, ее давление на стенки сосуда, работу внутренних органов; проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие натяжение сухожилий, изменение длины мышечных волокон, связочного аппарата. Рецепторы, воспринимающие механические воздействия, называют механорецепторами, химические раздражения - хеморецепторами, давление - барорецепторами.

Во втором значении этого термина рецепторами называют участки мембраны клеток, чувствительные к определенным веществам и передающие информацию о таком сигнале внутрь клетки. Фактически мембранные рецепторы - это особые молекулы белка, способные опознавать молекулы определенных соединений - белков, пептидов, низкомолекулярных гормонов, факторов роста и других веществ. В большинстве случаев соединение рецептора с сигнальной молекулой активирует специальный фермент. Рецепторы устроены так, что опознаваемые ими молекулы или части этих молекул способны входить в рецепторы, как ключ в замочную скважину. При этом состояние и деятельность клетки меняются. Например, рецепторы мышечных волокон, обеспечивающие автоматику сердечной деятельности, чувствительны к гормонам - адреналину и ацетилхолину. Первый гормон усиливает деятельность сердца, второй - ее тормозит.

Мембранные рецепторы функционируют также в местах соединения двух нервных клеток - синапсах. Нервное окончание одной клетки выделяет специальное вещество - медиатор (например, ацетилхолин). Рецепторы на поверхности другой клетки воспринимают этот сигнал и возбуждают вторую клетку.

нервные образования, служащие для превращения световой, механической, химической, термической энергии агентов среды внешней и внутренней в импульсы нервные. Периферические специализованные части анализаторов, через которые лишь определенный вид энергии трансформируется в процесс возбуждения нервного. Рецепторы широко варьируют по сложности структуры и уровню приспособленности к своей функции. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

В зависимости от энергии соответственного раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность; многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы, по существу, тоже являются хеморецепторами. Иногда также выделяются терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы.

В зависимости от положения в организме и выполняемой функции выделяются:

1) экстероцепторы - сюда относятся рецепторы дистантные, получавшие информацию на некоим расстоянии от источника раздражения - обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые;

2) интероцепторы - сигнализируют о раздражителях внутренней среды;

3) проприоцепторы - сигнализируют о состоянии системы двигательной организма.

Рецепторы

Словообразование. Происходит от лат. receptor - принимающий.

Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы.

В соответствии с характером воспринимаемого воздействия различаются механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы.

РЕЦЕПТОР

В наиболее общих терминах - специализированная нервная летка или ее часть, которая преобразует физические стимулы в потенциалы рецептора. То есть клетка, чувствительная к определенной форме стимуляции и надежно претерпевающая определенную модель изменений. Такое определение достаточно широко для всего, о чем говорится ниже и что следует отнести к рецепторам, (а) Периферийные клетки в различных сенсорных системах, которые реагируют на определенные формы физической энергии, например, палочки и колбочки в сетчатке, волосковые клетки в кортиевом органе внутреннего уха, чувствительные к давлению клетки в коже, вкусовые сосочки на языке и т.д. (б) Проприорецепторы, которые реагируют на внешнюю стимуляцию, например, волосковые клетки в полукруглых каналах утреннего уха, рецепторы растяжения во внутренних органах, кинестетические рецепторы в суставах и сухожилиях и т.д. (с) Постсинаптические нейроны, которые реагируют на высвобождение нейротрансмиттерных веществ в нерв системе; см. здесь рецепторное место. За последние годы использовалось несколько систем классификации рецепторов. Некоторые из них основываются на локализации рецепторов в теле, например, экстероцепторы, интероцепторы и проприоцепторы. Некоторые основываются на определенной обслуживаемой модальности, например, зрительные рецепторы, слуховые рецепторы и т.д. Некоторые зависят от определения формы физических стимулов, к которым чувствительны рецепторы, например, химические рецепторы, типа тех, которые обслуживают вкус и запах, механические рецепторы для давления и слуха, световые рецепторы в зрении, температурные рецепторы для тепла и холода и т.д. Другие системы ориентиру на вещества-нейротрансмиттеры, связывающие нервные пути, обслуживающие определенную систему рецепторов, например, холинергические рецепторы, паминэргические рецепторы и т.д. Обратите внимание, что эта последняя с тема классификации строится на анализе скорее центральной нервной системы, чем определенных сенсорных систем, инициирующих нервные измене Обычно контекст, в котором обсуждаются определенные рецепторы, понять, какая система классификации используется.

Рецепторы

периферическая специализированная часть афферентных нервов, обеспечивающих восприятие и трансформацию определенного вида энергии в процесс нервного возбуждения. Выделяют: зрительные рецепторы, слуховые, обонятельные и т. д.

Рецептор

Специализированная нервная структура с особенно высокой степенью раздражимости, способная воспринимать раздражение и трансформировать его в биоэлектрический потенциал – нервный импульс. Обладает специфичностью к определенным раздражителям, которая определяет строение рецептора и место его расположения (экстерорецептор, проприорецептор, интерорецептор).

РЕЦЕПТОРЫ

от лат. recipere - получать] - специализированная периферическая часть каждого анализатора: концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстероцепторы) или из внутренней (интероцепторы) среды организма и преобразующие физическую (механическую, тепловую и т.п.) или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемое по чувствительным нервным волокнам в центральную нервную систему (см. Интероцепторы, Проприоцепторы, Экстероцепторы)

РЕЦЕПТОР

от лат. receptor - принимающий) - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. По месту своего расположения Р. классифицируются на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные Р., получающие информацию на некотором удалении от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые), интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды организма, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные Р. анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться. В зависимости от характера раздражителя различают механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы. Самую обширную группу составляют Р., воспринимающие механические раздражения. К ним относятся механорецепторы кожи, реагирующие на прикосновение и давление; Р. внутреннего уха, воспринимающие звуковые раздражения; Р. вестибулярного аппарата, реагирующие на изменение ускорения движения нашего тела, и, наконец, механорецепторы сосудов и внутренних органов. Терморецепторы реагируют на изменение температуры внешней и внутренней среды организма; они разделяются на тепловые и холодовые. Световые раздражения воспринимают фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза. К хеморецепторам относятся Р. вкуса и обоняния, а также интерорецепторы внутренних органов. Все Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражениям, характеризующейся величиной абсолютного порога раздражения или минимальной силой стимула, способного привести Р. в состояние возбуждения. Однако чувствительность разных Р. неодинакова. Так, палочки более чувствительны, чем колбочки; фазные механорецепторы, реагирующие на активную деформацию, более чувствительны, чем статические, реагирующие на постоянную деформацию, и т. д. Трансформация в Р. энергии внешнего мира в нервный процесс распространяющегося возбуждения, несущий нервным центрам информацию о действии раздражителя, называется рецепцией. Процессы рецепции подчинены основному психофизическому закону, а функции Р. находятся под регулирующим контролем со стороны ц. н. с.

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов. 1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. 3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. 4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию. 5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов. Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. Рецепторы человека. Рецепторы кожи. Болевые рецепторы. Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса. Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод. Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: с ядерной сумкой, с ядерной цепочкой. Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания, меньшая группа - инкапсулированные. Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини. Рецепторы сетчатки глаза. Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A.

15. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности .

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов. Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны. Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП). Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье. В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом. Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов: чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП; чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов. Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон. Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами. Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины. Закон Вебера - Фехнера - эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.