Идея эволюции живой природы. Эволюция природы

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

  • каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
  • черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
  • особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
  • преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
  • в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

  • наследственность,
  • изменчивость,
  • борьба за существование,
  • естественный отбор.



Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Признаки Эволюционная теория Ч. Дарвина Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции 1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции Вид Популяция
Факторы эволюции Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор Естественный отбор
Трактовка термина естественный отбор Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм Избирательное воспроизводство генотипов
Формы естественного отбора Движущий (и половой как его разновидность) Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Форма Характеристика Примеры
Стабилизирующий Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства. Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный) Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Эра, возраст (в млн лет) Период, продолжительность (в млн лет) Мир животных Мир растений Важнейшие ароморфозы
Кайнозойская, 62–70 Антропоген, 1,5 Современный животный мир. Эволюция и господство человека Современный растительный мир Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2 Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240 Мел, 70 Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные Возникновение цветка и плода. Появление матки
Юра, 60 Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
Триас, 35±5 Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз
Палеозойская, 570
Пермь, 50±10 Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники Образование пыльцевой трубки и семени
Карбон, 65±10 Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
Девон, 55 Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
Силур, 35 Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые) Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются псилофиты Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20 Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600 Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые - подтип Бесчерепные Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500 Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности

Биологическая эволюция -- это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio - сотворение) и теологией (греч. teos - боги, logos - слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма - системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744- 1829) - создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809).

Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Занимаясь классификацией животных, Ламарк пришел к выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Всех известных в то время животных по уровню их организации Ламарк разделил на 14 классов. В его системе, в отличие от системы Линнея, животные размешены в восходящем порядке - от инфузорий и полипов до высокоорганизованных существ (птицы и млекопитающие). Ламарк считал, что классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. Все 14 классов животных Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации.

Усложнение животного мира носит как бы ступенчатый характер и поэтому названо Ламарком градацией. В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции.

В попытке найти движущие силы прогрессивной эволюции Ламарк пришел к произвольному выводу, что в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации в длинном ряду поколений, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы - в лучистых и т. д.).

Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья - лопастные (прямое влияние воздушной среды). У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении - недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). Этот механизм изменения органов Ламарк назвал законом упражнения и неупражнения органов.

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа - результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины (закон наследования приобретенных признаков).

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.

Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.

Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).

Биологический прогресс - результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:

Морфологический прогресс - усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией - приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример - колючки растений или изменение окраски животных;

После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе - "уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений", - отмечает известный эволюционист А. В. Яблоков. Биологическая эволюция - необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи - и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Основные теории эволюции живой природы

В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.

В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства.

С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.

Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.

Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 – 1882).

Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.

Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.

В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.

Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов - результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

Во все века жила, затаена, Надежда - вскрыть все таинства природы.

В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.

Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.

Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.

Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.

1. Доказательства единства происхождения органического мира:

    все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;

    у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;

    у подавляющего большинства организмов в качестве молекул - аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;

    большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции. Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко

изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

3. Морфологические доказательства эволюции:

а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;

б) строение передних конечностей некоторых позвоноч ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строения сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, относительные размеры костей могут ме няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом;

в) некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними - это так называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, - тоже сви детельство общности происхождения.

4. Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.

5. Биогеографические доказательства эволюции.

Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост - Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

6. Островные фауна и флора.

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.

В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства.

С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.

Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.

Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 - 1882).

Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.

Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.

В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.

Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов -- результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

Хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. Считается, что с течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных наблюдениях (фактах) и сделал три вывода. Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций. Однако популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени.

Ресурсы, необходимые для существования видов, ограничены, поэтому количество особей в популяциях примерно постоянно во времени.

Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется.

Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор.

Вывод 3. Накопление наиболее благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории:

Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого;

Второй принцип раскрывает внутренние противоречия в развитии живой природы и утверждает, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой -- выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства;

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя и слагая устойчивые, работая неслышно и невидимо над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма - теории органической революции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетические. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез эволюционных идей Дарвина с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости. Началом разработки СТЭ принято считать работы русского генетика С. С. Четверикова по популяционной генетике. Затем к этой работе подключились около 50 учёных из восьми стран.

Основные положение СТЭ можно свести к четырем утверждениям:

1) главным фактором эволюции считается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и т. д.);

2) эволюция протекает постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;

3) эволюционные изменения случайные и ненаправленны. Исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения;

4) макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Каких либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Однако и синтетическая теория эволюции имеет ряд трудностей, что ставит эволюционистов в трудное положение, и на которых основываются недарвиновские концепции эволюции.