Происхождение и эволюция наземных растений. Биология - универсальный справочник

Представляет несомненный интерес поближе познакомиться со сравнительно недавно открытыми наукой первенцами наземной флоры.

Их назвали псилофитами . Ископаемые остатки их в отложениях позднего силура и особенно первой половины девона, охватывающих период времени примерно в 20-30 миллионов лет, довольно многочисленны и разнообразны.

Это были мелкие растения сравнительно простого облика. Тело их, подобно водорослям, не было расчленено на обычные для высших растений основные органы. Корней у них еще не было. Наиболее простые из псилофитов не имели также и стебля в обычном понимании как органа, несущего листья, так как у них не было и листьев.

Наиболее ранними среди псилофитов и наиболее простыми по расчленению тела являются риния и хорнея . Действительно, они так просто построены, что многие водоросли выглядят гораздо более сложными. У них имеется подземная часть, похожая на корневище, от которого отходят вертикально стоящие, вильчато ветвящиеся стеблеподобные органы. Вместо корней у этих растений образуются лишь одноклеточные выросты на «корневищах» - ризоиды, подобные корневым волоскам на корнях у цветковых растений. На концах ветвей располагаются спорангии. В них развивались споры, при помощи которых псилофиты размножались. Риния и хорнея были небольшими растениями высотой от 20 до 40 см. Они обитали на болотах.

Более крупным растением был псилофитон , он достигал высоты до 1,5-2 м и имел обильно ветвящуюся надземную часть тела. На ней имелись выросты в виде шипов. На подземных «корневищах» развивались также многоклеточные выросты.

Ещё более сложного расчленения достиг астероксилон . Самое главное отличие этого растения состоит в том, что его надземные органы густо покрыты чешуевидными выростами, похожими на мелкие листья, но отличающимися от настоящих листьев отсутствием жилок. У подземных органов вместо ризоидов отходили в глубь почвы ветви, которые можно рассматривать как зачатки корней. В стенке спорангия астероксилона уже имелось столь характерное для многих ныне живущих папоротников кольцо из клеток с утолщёнными стенками. Благодаря этому кольцу при созревании спорангия стенка его разрывалась и споры освобождались.

При внешней простоте расчленения тела псилофитов внутреннее (анатомическое) строение их было довольно сложным.

Изучить детали анатомического строения у окаменевших остатков растений, как мы уже говорили, удается благодаря умению делать настолько тонкие срезы этих окаменелостей, что их можно изучать под микроскопом, как срезы с живых растений, и видеть отдельные клетки, составляющие те или иные ткани.

В центре их корневищеподобных и стеблеподобных органов уже появилась настоящая древесина, состоящая из водопроводящих клеток (трахеид). Древесина окружена лубом из вытянутых клеток, по которым передвигались вырабатывавшиеся растением органические вещества. С поверхности тело одето типичной кожицей (эпидермисом). Среди клеток кожицы встречаются типичные для высших растений устьица, через которые осуществлялся газообмен. Всё заставляет предполагать, что у псилофитов газообмен протекал так же, как и у современных растений: через устьица из атмосферы поступал внутрь растения углекислый газ, потреблявшийся в процессе фотосинтеза, и уже накопившийся в атмосфере кислород, необходимый для дыхания, а из тела растения выделялись в атмосферу водяные пары, углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, и кислород, освобождённый из воды в процессе фотосинтеза. У спорангия имеется толстая стенка, хорошо защищавшая нежные в молодом состоянии споры.

По данным геологии, суша на Земле в описываемое время (в девонскую эпоху) была представлена двумя крупными материками: экваториальным, располагавшимся от современной Южной Америки через Африку до Австралии, и северным, простирающимся от северо-атлантической окраины через Гренландию до Центральной Европы. Были еще крупные острова к востоку и западу от северного материка. В прибрежных отложениях этой суши и были погребены описываемые нами растения. Многие из них были еще тесно связаны с водной средой и являлись болотными растениями, у которых лишь верхняя часть тела возвышалась над поверхностью воды. Но среди псилофитов были и настоящие сухопутные представители более крупных размеров - до 3 м в высоту.

На основе знаний об изменениях, происходящих на нашей планете на тех или иных этапах её истории, и на основе восстановления облика населявших Землю организмов по их ископаемым остаткам можно с той или иной степенью достоверности нарисовать картину ландшафтов Земли в соответственный период.

Предками псилофитов, по общему признанию, являются водоросли. Какие именно из знакомых нам типов водорослей породили псилофитов, определённо сказать затруднительно. Вернее всего, это были зелёные водоросли, так как для всей наземной растительности характерна именно зелёная окраска надземных органов. Но разница даже между самыми простыми из псилофитов и любым представителем водорослей весьма большая.

На пути от водоросли до псилофита жизнь сделала огромный шаг вперёд. Взять хотя бы наличие у псилофитов устьиц со сложным способом расширения или сужения щели между замыкающими устьице клетками. Или наличие у псилофитов древесины, связанное с появлением в природе нового химического вещества лигнина , вызывающего одревеснение клеточной стенки. Наконец, нужно учитывать, что едва ли псилофиты могли поселиться прямо на материнских породах, а не на почве. Почва же, как известно, создаётся благодаря деятельности организмов. Поэтому естественно предположить, что псилофиты составили не первый авангард поселенцев на суше, а формы, завершающие собой цепь организмов еще более простых и более близких к низшим растениям - водорослям. Нужно допустить, что задолго до псилофитов на сушу перебрались обитатели водоёмов и не только водоросли, но вместе с ними и другие организмы - грибы, бактерии, возможно, и простейшие животные. Они обитали в увлажненных местах, образуя своеобразные группировки, в которых роль кормильца принадлежала, естественно, водорослям и автотрофным бактериям. Могло устанавливаться тесное сожительство между автотрофными и гетеротрофными организмами, например между водорослями и грибами, при котором и тот и другой сожитель получал выгоду: гриб добывал воду из почвы, водоросль доставляла органические вещества.

Интересно отметить, что у псилофитов установлено явление сожительства (симбиоза) с грибами: в клетках подземных органов были обнаружены нити - гифы грибов, т. е. уже на заре наземного существования в растительном мире были микоризы - «грибокорни», получившие широчайшее распространение в дальнейшей истории наземной флоры.

Жизнедеятельность низших организмов и могла привести к созданию первичных почв на месте материнских пород. Почвообразовательные процессы, по учению академика В. Р. Вильямса, играли и играют огромную роль в смене растительных формаций. Обитая хотя и во влажной, но всё же наземной среде, водоросли подвергались воздействиям этой гораздо более изменчивой среды. Эти изменения, главным образом подсыхание почвы, естественно, должны были вызывать соответственные реакции организмов и определять собою изменения у самих организмов. Происходили изменения как биохимических процессов, так и морфологических структур. Цепь таких направленных изменений и привела к тому, что на арене жизни появились организмы, уже в какой-то мере приспособленные к существованию на суше, - псилофиты. Но и среди них нет единообразия форм: одни из них ещё стоят «ногами в воде», другие целиком вышли на сушу.

Геологическая летопись ещё далеко не прочитана. Всего лишь около 30 лет назад были обнаружены и изучены псилофиты, и это в корне изменило прежние представления об истоках наземной флоры. Возможно, в более древних слоях будут открыты наземные предшественники псилофитов, и это ещё более расширит наш кругозор. Но не нужно закрывать глаза и на то, что большинство когда-то живших организмов, особенно таких нежных, как водоросли и грибы, не могли сохраниться в ископаемом состоянии, и следы их утрачены навсегда. Поэтому нам остаётся путь косвенных доказательств той или иной стороны в развитии органического мира, о чём мы уже говорили на первых страницах.

Среди ископаемых остатков псилофитов совершенно отсутствуют какие-либо следы половых органов, и тем не менее мы с уверенностью говорим, что у псилофитов был половой процесс, что из спор у них развивались заростки, на которых возникали половые органы, а после оплодотворения развивалось знакомое нам тело псилофита. Заросток, нужно думать, был небольшим и построенным из тонкостенных клеток, поэтому он и не сохранился. Почему мы так уверенно говорим о том, чего никто не видел? Потому, что сохранившиеся в окаменелом состоянии споры псилофитов по своим особенностям подобны спорам папоротникообразных, для которых хорошо известно, что у них из споры сначала вырастает заросток с половыми органами на нём.

Так, у ныне живущих папоротников из споры вырастает небольшое (2-4 мм в диаметре) зелёное, пластинчатое тельце сердцевидной формы. Это и будет заросток. На нижней стороне его, обращённой к почве, развиваются ризоиды. Здесь образуются и половые органы: женские, называемые архегониями, и мужские - антеридии. Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через шейки архегониев к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается сначала зародыш, из него - проросток, а из проростка формируется само растение - папоротник. На листьях (ваях) папоротника возникают спорангии, собранные кучками. В спорангиях же, как мы знаем, развиваются споры. Такой цикл развития характерен для всех вообще папоротникообразных, и псилофиты, начинающие собой линию папоротникообразных в истории растительного мира, не являются исключением из этого правила.

Переходная форма

Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .

Теория эволюции

Примеры

В качестве примеров переходных форм можно привести Амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между китообразными и наземными млекопитающими), Тиктаалика и Ихтиостегу (переходная форма от рыб к земноводным), Мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).

Переходные формы в эволюции Человека Разумного

В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки Сахелантропа , Ардипитека , Австралопитеков (африканского , афарского и других), Человека умелого , Человека работающего , Человека прямоходящего , Человека-предшественника , Гейдельбергского человека , Неандертальца и раннего Человека разумного .

Спор о постепенности эволюционных преобразований

Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.

Недостающие звенья

1850
1900
1950
2002
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.

Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден Тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными)

Неполнота палеонтологической летописи

Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.

Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.

Креационизм

Сторонники креационизма заявляют, что переходных форм не обнаружено. Научное сообщество считает подобные заявления ложью и намеренным введением в заблуждение.

См. также

Примечания

Литература

• Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путём естественного отбора: В 2 кн. - М .: ТЕРРА - Книжный клуб, 2009. - ISBN 978-5-275-02114-1
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. - Мир, 1992. - 280 с. - ISBN 5-03-001819-0

Ссылки

• Миф о том, что "недостающее звено не найдено..." на портале Антропогенез.ру

Wikimedia Foundation . 2010 .

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.

Ембріологічні доказательства эволюции.

В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.

1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.

2. Неотропическая область (Южная Америка).

3. Эфиопская область (Африка).

4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).

5. Австралийская область.

В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.

Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.

Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.

История понятия

В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.

С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.

Трактовка понятия

Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».

Переходные формы и таксономия

Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.

С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.

Проблемы выявления и интерпретации

Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.

Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.

Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.

Примеры среди животных

Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.

Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.

Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.

Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.

Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.

Примеры среди растений

Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.

Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).

Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.

Переходные формы в эволюции человека

В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.

Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.

Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.

Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.

Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.

В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.

Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).

Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).

Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.

2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.

Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.

Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.

Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Выводы:

Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.