Рефлекторная теория И. П

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ (лат. reflexus повернутый назад, отраженный)- одна из основных теоретических концепций физиологии и медицины, в соответствии с к-рой реакции организма представляют собой рефлексы, т.е. ответы на воздействия окружающей или внутренней среды организма, опосредованные через центральную нервную систему.

Биол. значение рефлекторных механизмов заключается в регуляции работы органов и координации их функционального взаимодействия с целью обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его целостности и возможности приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает функциональное единство отдельных систем организма, а также сложный, изменчивый и приспособительный характер взаимодействия организма с окружающей средой (см. Приспособление , Рефлекс , Саморегуляция физиологических функций).

В методологическом плане Р. т. можно рассматривать в качестве частного случая философской категории отражения, понимаемой как свойство материальных тел воспроизводить особенности взаимодействующих с ними объектов; Р. т. обобщает материалистические представления о функциях нервной системы и происхождении психики человека как высшей формы отражения (см. Нервизм , Нервная система , Психика).

Р. т. создавалась в процессе многовековых поисков решения проблемы души и тела, психического и физиологического.

Основателем Р. т. обычно считают Р. Декарта, хотя уже в трудах античных ученых можно найти зачатки представлений о мозге как центральном регуляторе функций организма. Заслугой Р. Декарта является создание общей концепции рефлекторной (отраженной) деятельности нервной системы. В своих взглядах на механизмы так наз. непроизвольных движений он исходил из учения У. Гарвея о движении крови по сосудам и представлений А. Везалия, считавшего, что нервы выполняют по отношению к мозгу ту же функцию, что и сосуды по отношению к сердцу. Р. Декарт полагал, что внешнее раздражение высвобождает в нервах так наз. животные духи, к-рые передвигаются к мозгу, а оттуда к мышцам, изменяя их конфигурацию и вызывая тем самым их сокращение. Он подчеркивал, что животные духи имеют материальную природу. Создавая теорию нервной деятельности, Р. Декарт искал компромисс между автоматизмом рефлекторных реакций и сложностью реального поведения, что определило дуалистический характер концепции.

Распространив идею причинности на изучение природы двигательных актов, Р. Декарт вместе с тем считал, что введенный им в физиологию принцип рефлекса может быть использован лишь для объяснения более простых (непроизвольных) реакций, т. е. проявлений той сферы жизнедеятельности, к-рую он вслед за Аристотелем отнес к физике. Более сложные произвольные реакции Р. Декарт связывал с действием высшей нематериальной субстанции, или души, относящейся к сфере >метафи-зики, существующей только у человека и постигаемой с помощью самоанализа или рефлексии.

Начиная со второй половины 17 в. значительный вклад в развитие Р. т. внесли такие естествоиспытатели, как Сваммердам (J. Swammerdam), Т. Виллизий, Ж. Ламет-три, А. Галлер, Витт (R. Whytt), И. Прохаска и др. Были введены объективные физиол. понятия («стимул», «возбудимость», «чувствительные и двигательные нервные волокна», «нервные центры», «возбуждение», «влияние нерва», «адекватность реакции стимулу» и др.), к-ры-ми пользуются и современные исследователи, доказана рефлекторная природа регуляции деятельности различных органов (реакции зрачка на свет, сокращения мышц внутреннего уха на звук и др.) и сделан важный вывод о том, что все акты, как произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с помощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по своей физиол. природе одинаков и для тех, и для других. Накопленный к этому времени фактический материал позволил уточнить физиол. особенности рефлекторного акта: строгую и постоянную зависимость между местом раздражения и характером двигательного ответа, адекватность ответной реакции силе приложенного стимула, необходимость участия в рефлекторном процессе определенного нервного центра, в к-ром происходит переход возбуждения с чувствительного нерва на двигательный.

Важный шаг в развитии Р. т. был сделан в начале 19 в. Ч. Беллом и Ф. Мажанди. Они установили, что задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных, а передние - из двигательных нервных волокон. Т. о., умозрительные заключения о рефлекторном пути получили конкретное анатомическое воплощение. Ч. Белл выдвинул также положение о важной роли обратных влияний от мышц к мозгу для точной регуляции движений, чем положил начало представлениям о цепных рефлексам (см. Цепной рефлекс). М. Флуранс на основании опытов с удалением мозжечка и больших полушарий головного мозга у голубей пришел к выводу о координирующей роли мозговых центров. Холл (М. Hall) впервые использовал термин «нервная дуга». Для развития Р. т. большое значение имели работы Галля (М. Gall) и И. Мюллера, а также научная дискуссия между ними. Галль провел тонкие аналитические исследования различных рефлексов. Он разработал систему клин, понятий, основанных на представлении о существовании трехчленной рефлекторной дуги (он же ввел этот термин), и применил их для объяснения механизмов возникновения параличей, парезов и других нарушений нервной системы. И. Мюллер занимался изучением интегральных механизмов рефлекса. Он указывал, что такие рефлексы, как рефлексы кашля, рвоты и чиханья, имеют генерализованный характер, хотя и вызываются часто строго локальными раздражениями. Координацию рефлекторной деятельности он объяснял вмешательством сознания, связанного с головным мозгом и имеющего принципиально иную организацию. И. Мюллер внес значительный вклад в изучение природы ощущений. По вопросу о роли ощущений в рефлекторной деятельности возникла научная полемика между Галлем и И. Мюллером. Галль, в частности, полагал, что в рефлекторных движениях возбуждение рецептора не сопровождается ощущением, к-рое он считал признаком волевого акта, не имеющего рефлекторной природы. И. Мюллер же оспаривал это утверждение, доказывая, что непроизвольные генерализованные рефлексы закономерно связаны с ощущением. По существу это был спор о механизмах интегративных проявлений мозговой деятельности, роли психики в осуществлении нервных актов, получивший новый импульс в связи с работами Э. Пфлюгера, к-рый показал, что достаточно сложную координацию движений можно наблюдать и у обезглавленной лягушки.

Несмотря на большие успехи в изучении нервной системы, во многом связанные с развитием идеи рефлекса, до середины 19 в. исследователи не могли подойти к объяснению наиболее сложных проявлений нервной деятельности с позиции детерминизма (см.). Исследования продолжали вестись в рамках тонкого анализа элементарных рефлекторных реакций, объяснение природы и законов интегративных нервных актов осуществлялось с позиций механицизма или дуализма.

Решающий шаг в развитии Р. т. был сделан И. М. Сеченовым. Впервые в истории науки И. М. Сеченов отказался от идеалистических представлений своих предшественников и привел систематические доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих проявлениях работает по принципу рефлекса. Тем самым был преодолен рубеж, разделявший до той поры, казалось бы, совершенно различные сферы - сферы физиологического и психического. Открытие И. М. Сеченовым явлений центрального торможения (1862) показало, что рефлекторный акт не обязательно должен заканчиваться движением. В 1863 г. И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в к-рой сделал принципиальный вывод о том, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы», т. е. распространил механизм рефлекса на область психической деятельности. И. М.Сеченов использовал стройную и последовательную систему доказательств. Основные аргументы И. М. Сеченова следующие. Все проявления душевной жизни обусловлены непосредственно или опосредованно внешними воздействиями и в конечном итоге реализуются через движения, что роднит их с рефлексами. Сложные временные и силовые отношения между внешним стимулом, психическим актом и движением объясняются наличием рефлексов с усиленным и задержанным концом. Основной довод своих противников о том, что объяснение психической деятельности с позиций рефлекса является слишком большим упрощением, И. М. Сеченов опровергал идеей развития психики в процессе фило- и онтогенеза. И. М. Сеченов показал, что, наблюдая за развитием ребенка, можно проследить, как его недифференцированные реакции превращаются в упорядоченные и высокоспециализированные (в т. ч. речевые), а непосредственный ответ сменяется отсроченным во времени или ребенок обучается его подавлять. Т. о., психические процессы развертываются во времени и пространстве, что объединяет психические процессы с физиологическими.

Хотя идеи И. М. Сеченова привлекли всеобщее внимание, высказывались резкие возражения против объяснения происхождения психики с позиций материализма. И. М. Сеченов включился в научную полемику со своими противниками с непревзойденным мастерством. Главная его мысль была развита в трудах «Кому и как разрабатывать психологию» (1873), «Элементы мысли» (1878) и ДР.

В конце 19 - начале 20 вв. сложились два основных направления в изучении деятельности мозга: продолжение работ по исследованию механизмов нервной деятельности и развитие экспериментальной психологии. Среди работ первого направления наибольшее внимание заслуживают труды Ч. Шеррингтона. Этот исследователь внес значительный вклад в изучение механизмов интеграции двигательных рефлексов, открыл закон положительной и отрицательной индукции, сформулировал положение об общем конечном пути, показав, что представление об изолированной рефлекторной дуге является в определенной степени абстракцией. К этому же периоду относится начало применения методов электрофизиологии при исследовании нервной системы, сыгравших впоследствии важную роль в изучении работы мозга.

Работы в области экспериментальной психологии были направлены на изучение физиол. коррелятов психики. Несмотря на то, что в этих исследованиях был накоплен большой фактический материал, создание общей концепции встретило большие трудности, в значительной мере обусловленные дуалистическим подходом к решению проблемы происхождения психики, в рамках к-рого физиологические и психические феномены рассматривались как протекающие параллельно и в известной мере независимо друг от друга (так наз. проблема психофизического параллелизма).

Развитие науки о мозге потребовало выработки новых подходов к изучению механизмов высших нервных актов.

Решающий успех в этом направлении связан с именем И. П. Павлова, создавшего принципиально новый метод физиологического, экспериментального исследования сложнейших проявлений мозговой деятельности, относящихся до той поры к психической сфере - метод условных рефлексов. Учение И. П. Павлова об условном рефлексе (см.) явилось основой созданной им материалистической концепции о высшей нервной деятельности (см.).

И. П. Павлов считал, что в. н. д. базируется на немногочисленных жизненно важных врожденных безусловных рефлексах (см.), представляющих собой генетически закрепленный и наследственно передаваемый опыт приспособительной деятельности. Однако безусловные рефлексы в состоянии обеспечивать приспособление организма к окружающим условиям только при абсолютном постоянстве окружающей среды. На основе безусловных рефлексов в течение жизни могут вырабатываться условные рефлексы, являющиеся рефлексами более высокого ранга. Условные рефлексы не предопределяются врожденной структурой нервных связей, а вырабатываются в процессе индивидуальной жизни организма в высших отделах мозга. Выработка условного рефлекса представляет собой перестройку отношений между нервными центрами, благодаря к-рой эти отношения начинают отражать реальное взаимодействие между факторами окружающей среды, что и создает возможность для более совершенного приспособления организма к этой среде.

Ответ организма на внешний стимул определяется, по И. П. Павлову, взаимодействием процессов возбуждения (см.) и торможения (см.). При этом внутреннее торможение в отличие от внешнего может быть выработано в процессе взаимодействия организма со средой, что позволяет осуществлять чрезвычайно точные и специализированные реакции.

И. П. Павлов выдвинул три принципа рефлекторной деятельности, к-рые полностью были применены к условным рефлексам: принцип детерминизма, принцип анализа и синтеза и принцип приурочивания динамики к структуре. Последнее положение (т. е. приуроченность динамики к структуре) вызвало научную дискуссию между И. П. Павловым, с одной стороны, и И. Р. Тархановым и В. М. Бехтеревым - с другой. Последние утверждали, что условные рефлексы можно с полным правом относить к физиологическим, а не к психическим феноменам при условии их локализации в определенных областях коры полушарий. Проведенные И. П. Павловым опыты с экстирпацией отдельных участков коры, в результате к-рых была установлена связь рефлексов различных сенсорных модальностей с определенными корковыми областями, показали правильность его взглядов.

Исследования И. П. Павлова в области в. н. д. внесли огромный вклад в мировую науку. Было создано учение о функциях коры головного мозга (см.), основных закономерностях ее работы, заложены физиол. основы типов высшей нервной деятельности (см.), экспериментальных неврозов, фармакотерапии нервных процессов; сделана попытка объяснения патогенеза нервных и психических заболеваний с позиций учения об условных рефлексах.

Дальнейшее развитие Р. т. связано с учением И. П. Павлова о второй сигнальной системе, к-рая присуща только человеку. Деятельность второй сигнальной системы, по И. П. Павлову, создает возможность абстракции и представляет собой основу обобщения коллективного опыта и общения между людьми. Вместе с тем она сохраняет все основные свойства рефлекторной деятельности и подчиняется ее законам.

Учение П.П. Павлова по существу предопределило направление дальнейших исследований механизмов высших нервных актов.

Значительный вклад в развитие Р. т. внес В. М. Бехтерев. Им было много сделано в изучении проводящих путей спинного и головного мозга, описан целый ряд ранее неизвестных мозговых структур, показана связь двигательных полей коры головного мозга с приобретенными (заученными) движениями, установлены ана-томо-физиологические основы равновесия и ориентировки в пространстве, разработана методика сочетательнодвигательных рефлексов, использованная им и его учениками при лечении ряда нервно-психических заболеваний.

Важную роль в выяснении физиол. механизмов нервной деятельности сыграли работы H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского. H. Е. Введенский один из первых показал ритмическую природу нервного возбуждения и ввел понятие лабильности (см.) для описания функциональной подвижности нервной системы, что позволило ему генетически связать процессы возбуждения и торможения, установить важные закономерности взаимодействия нервных центров. А. А. Ухтомский разработал учение о доминанте (см.) и развил концепцию об усвоении ритма как об одном из универсальных принципов активности нервной системы. Работы этих ученых оказали значительное влияние на становление электрофи-аиол. метода изучения механизмов мозговой деятельности. Большой вклад внесли также работы Э. Эдриана, Дж. Экклса, Б. Катца, А. Ходжкина, П. Г. Костюка и др. Интенсивное изучение работы мозга с помощью электрофизиол. методов привело к открытию функциональных закономерностей, показавших всю сложность взаимодействия мозговых структур в процессе целостной деятельности.

Современный этап развития Р. т. характеризуется дальнейшей творческой разработкой учения И. П. Павлова о в. н. д., органическим соединением достижений общей физиологии нервной системы с условнорефлекторной теорией. На основе изучения нейрофизиол. механизмов интегральных форм целенаправленной деятельности П. К. Анохин выдвинул концепцию о функциональной системе как основе мозговой организации поведенческого акта (см. Функциональные системы). Функциональная система представляет собой сложный рефлекторный акт, включающий ряд стадий: афферентного синтеза (см.), принятия решения, акцептора результатов действия (см.) и др. Принципиальной составной частью системы является наличие обратной афферентации от результатов действия к организующим его нервным центрам, за счет к-рой в случае рассогласования между предвидимым и реальным результатом организуется перестройка структуры нервного акта.

Э. А. Асратяном были проведены детальные исследования мозговых механизмов классических и инструментальных (двигательных) условных рефлексов, развито и обосновано представление о существовании особого класса каузальных условных рефлексов, отражающих и фиксирующих причинно-следственные отношения между внешними событиями, описаны и детально изучены обратные связи между центрами безусловных и условных рефлексов, высказана идея об условном рефлексе как синтезе двух и более безусловных рефлексов и др. Учение о в. н. д. развилось также в работах П. С. Купалова, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, А. С. Батуева. Механизмы сложного поведения изучены И. С. Бериташвили. Представления об элементарной рассудочной деятельности животных были развиты JI. В. Крушинским. Для распространения рефлекторного и условнорефлекторного принципа на регуляцию деятельности внутренних органов важное значение имели работы К. М. Быкова и В. Н. Черниговского, посвященные исследованию интероцепции (см.). Идея И. П. Павлова о трофической иннервации тканей получила дальнейшее творческое развитие в работах JI. А. Орбели, А. Д. Сперанского, а также В. А. Говырина, Г. Н. Крььжановского и Я. И. Ажипы. Она послужила основой для создания методов рефлекторной стимуляции процессов восстановления в органах и тканях организма.

Важные исследования механизмов условнорефлекторной деятельности провел М. Н. Ливанов. Созданный им электроэнцефалоскоп позволил одновременно регистрировать электрическую активность до ста участков головного мозга. Было показано, что в основе образования и воспроизведения условных рефлексов лежит пространственная синхронизация электрической активности соответствующих участков коры и подкорковых образований, отражающая процесс уравнивания лабильности этих структур.

Роль механизма доминанты в формировании условнорефлекторной деятельности, а также значение медленных колебаний электрической активности мозга в организации мозговых процессов описаны В. С. Русиновым.

Современные достижения в области изучения функции подкорковых структур мозга можно рассматривать как подтверждение и развитие концепции И. П. Павлова о кортикосубкортикальных взаимоотношениях. Важный вклад в систему знаний о мозге внесло открытие функций так наз. ретикулярной формации мозга. В работах X. Мегуна и Дж. Моруцци показано наличие в стволе мозга центров, регулирующих тонус как нижележащих, так и вышележащих отделов мозга. К числу таких центров относится ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга, образующая вместе с различными ядрами таламуса и гипоталамуса восходящую активирующую систему (см. Ретикулярная формация). Эта система получила также название неспецифической системы восходящих проекций. Неспецифическая система получает импульсацию от волокон различных модальностей, имеет относительно диффузную проекцию в коре мозга и в значительной мере определяет ее тонус. Позже было показано, что, в свою очередь, тонус ретикулярной формации регулируется нисходящими корковыми влияниями.

Структурно-функциональные особенности мозговой деятельности описаны О. С. Адриановым. В частности, им проведено изучение мозговых проекций в первичных и ассоциативных корковых зонах, а также нервных путей, связывающих отделы новой и лимбической коры с подкорковыми образованиями.

Представление И. П. Павлова о подкреплении как о решающем факторе образования условного рефлекса подтвердило открытие Олдсом и Милнером (J. Olds, P. Milner) так наз. подкрепляющих структур мозга (см. Самораздражение). Установлено, что прямое электрическое раздражение этих мозговых образований, вызывающее положительные и отрицательные эмоциональные состояния, может служить основой для выработки условных рефлексов.

Большой вклад в изучение нейрофизиологических механизмов эмоций (см.) и их роли в подкреплении условнорефлекторной деятельности сделан П. В. Симоновым. Развивая идею И. П. Павлова о динамическом стереотипе, П. В. Симонов создал информационную теорию эмоций, в соответствии с к-рой знак и степень эмоционального напряжения определяются силой потребности и вероятностью ее удовлетворения. Эта вероятность, в свою очередь, определяется разницей между информацией, прогностически необходимой для удовлетворения потребности, и информацией, реально имеющейся у субъекта. Важные исследования нейрохимических основ деятельности мозга были проведены E. М. К репсом, Хиденом (H. Hyden), А. В. Валъдманом, Р. И. Кругликовым, Р. Ю. Ильюченко, И. П. Анохиной.

Физиол. механизмы мотиваций (см.), а также роль эмоционального стресса (см.) в патогенезе психосоматических заболеваний детально изучены К. В. Судаковым. Теория функциональной системы П. К. Анохина, а также принцип «квантования» реакций организма, предложенный К. В. Судаковым, были применены им для изучения физиол. реакций в процессе производственной деятельности человека.

Исследования в. н. д. человека подтвердили, дополнили и расширили представления И. П. Павлова о второй сигнальной системе (работы А. Г. Иванова-Смоленского, И. В. Стрельчука, М. М. Кольцовой). Данные о физиологии человеческого мозга продемонстрировали сложность локализации функций и множественность структур различных уровней мозга, участвующих в обеспечении его деятельности.

Конечной целью своего учения И. П. Павлов считал познание физиол. механизмов психики. Путь к решению этой проблемы он видел в последовательном изучении объективных проявлений и законов мозговой деятельности. В то же время И. П. Павлов не отрицал своеобразия психической сферы как высшей формы проявлений деятельности мозга и необходимости научного анализа субъективных переживаний. И. П. Павлов говорил о том, что полученные объективные данные, руководствуясь подобием или тождеством внешних проявлений, наука перенесет рано или поздно и на наш субъективный мир и тем самым сразу и ярко осветит нашу столь таинственную природу, уяснит механизм и жизненный смысл того, что занимает человека все более,- его сознание, муки его сознания (И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, 1951, стр. 39).

Успехи физиологии последних десятилетий, ее продвижение по пути, проложенному И. П. Павловым, позволили поставить проблему изучения физиологических основ психической деятельности. Проблема соотношения мозга и психики отличается значительной сложностью, она имеет не только естественнонаучное, но и философское значение. Принципиальным для понимания природы психической деятельности является положение диалектического материализма об отражательном характере психики, о том, что психическая деятельность, являясь продуктом мозга, отражает не сами мозговые процессы, а через посредство мозговых процессов внешний мир, объективную реальность. В то же время психическое отражение не является пассивным процессом, оно носит активный характер. По словам В. И. Ленина, «сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его» (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 29, стр. 194). Представления об отражательном характере психики и ее активном, «творческом» влиянии на окружающий мир непосредственно связывают психическую сферу с принципами рефлекса и основными идеями Р. т.

Для направленного изучения механизмов психики необходимо знать, в чем качественное отличие психических процессов от более простых проявлений деятельности мозга. Это отличие в значительной мере связано с феноменом человеческого сознания. Сознание (см.) представляет собой высшую форму отражения, при к-рой внешний мир воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Сознание тесно связано с речью (см.) и возникает в процессе общения между людьми.

Физиол. механизмы психики изучает психофизиология. Основателями этого раздела физиологии по праву можно считать И. М. Сеченова и И. П. Павлова, к-рые создали ее теоретическую основу и указали пути решения стоящих перед ней проблем на базе развития идеи рефлекса. Современная психофизиология располагает широким арсеналом методических приемов. Наряду с методом условных рефлексов широко используется запись электрической активности мозга, включая метод вызванных потенциалов и регистрацию активности нервных клеток, исследование мозгового кровотока, нейрохимических сдвигов и др. Применяются также методы современной психологии и психофизики, позволяющие количественно оценить состояние определенных психических процессов. Анализ полученных данных, как правило, осуществляется с помощью ЭВМ.

Психофизиология имеет большое значение также для решения ряда проблем взаимодействия человека и техники, работы человека в экстремальных условиях. Она важна и для Познани я природы психических болезней, разработки мер их диагностики и лечения. Изучением мозговых механизмов психики интенсивно занимались П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. С. Русинов, Н. П. Бехтерева, Р. А. Лурия, А. М. Иваницкий, E. Н. Соколов, Э. А. Костандов, К. К. Монахов и др. За рубежом в эту область науки значительный вклад внесли У. Пенфилд, Г. Джаспер, У. Уолтер, Прибрам (К. Pribram) и др.

Важное значение для познания мозговых процессов, лежащих в основе психической деятельности, имело изучение специализации полушарий и межполушарного взаимодействия. Сперри (R. W. Sperry) и Гадзанига (М. Gazzaniga) исследовали функции мозга у лиц, к-рым с целью лечения эпилепсии была проведена операция по перерезке мозолистого тела. Таким больным предъявляли изображение какого-либо предмета изолированно для правого и левого глаза (изображение при этом поступало соответственно в левое или правое полушарие головного мозга). Независимо от того, каким глазом больной видел изображение, он мог потом наощупь выбрать данный предмет среди ряда других. Однако в том случае, если изображение поступало в правое полушарие, человек не мог назвать предмет и объяснить, почему он выбрал именно его. При поступлении информации в левое полушарие исследуемый мог дать полный словесный отчет о своих действиях. Дальнейшие исследования показали, что специализация полушарий проявляется также в том, что левое полушарие преимущественно связано с абстрактным мышлением и вербально-логическими операциями, а правое - с интуитивным мышлением, анализом формы предметов и пространственной ориентировкой. Психическая деятельность - результат согласованной работы обоих полушарий.

Большой вклад в изучение морфофункциональной организации физиол. обеспечения психической деятельности человека внесен Н. П. Бехтеревой с сотр. В их исследованиях применяли диагностические и терапевтические приемы стимуляции мозга человека с использованием хронически вживленных электродов, а также анализ биоэлектрической активности мозга, отводимой с помощью этих электродов. Были получены новые данные о роли подкорковых структур мозга человека в различных эмоциональных реакциях, явлениях памяти, а также о принципах кодирования семантической информации в импульсной активности нейронов. На основании проведенных исследований было выдвинуто важное положение об обеспечении психической функции системой звеньев с различной степенью жесткости. Жесткие звенья системы являются необходимым элементом обеспечения данной психической функции, в то время как гибкие звенья подключаются к системе лишь при определенных условиях. Последние структуры характеризуются также поливалентностью и могут принять участие в обеспечении различных психических функций.

С усовершенствованием стерео-таксической техники, позволяющей производить локальную электрическую стимуляцию различных образований мозга человека в клин, практике, наметились новые пути лечения различных патол. процессов. Так, в результате точечных электростимуляций удалось купировать у пациентов фантомно-болевой синдром, вызвать улучшение состояния здоровья у больных с ги-перкинезами, купировать острые и хронические фобии.

Представления о весьма сложном и многоуровневом характере мозговых процессов, обеспечивающих психическую деятельность, о психике как результате мозговой интеграции получили подтверждение и при изучении физиол. механизмов восприятия. В исследованиях А. М. Иваницкого было показано, что восприятие (см.) как психическая функция представляет собой значительно более сложный процесс, чем простое поступление нервных импульсов от рецепторов в проекционную кору. Построение субъективного образа связано с синтезом всей информации о раздражителе, как поступающей от органов чувств, так и хранящейся в памяти. Активация следов памяти (см.) происходит по механизму условного рефлекса. На основе прошлого опыта определяется значимость действующего раздражителя. Информация о значимости стимула возвращается затем к месту первичной проекции стимула, где сливается со следами сенсорного возбуждения. Этот момецт и соответствует возникновению ощущения. Восприятие основано, т. о., на сложном взаимодействии проекционной и ассоциативной коры, а также подкорковых центров эмоций и мотиваций. Психическое отражение возникает на стыке внешнего и внутреннего, наличного стимула и памяти. Идея о психике как мозговой интеграции важна и для понимания природы психических заболеваний, патогенез к-рых, как показывают проведенные исследования, в значительной мере связан с нарушением взаимодействия между отдельными звеньями системы, обеспечивающей психическую функцию.

Суммируя современные представления о природе психики, можно сказать, что разница между более простыми реакциями и реакциями на псрххическом уровне, заключается в том, что в первом случае в реакцию вовлекается лишь необходимый минимум мозговых структур, а во втором в обработке поступившей информации участвует практически весь мозг, что обеспечивается сложным взаимодействием его важнейших отделов и особой организацией информационных потоков в мозге. Однако и в том, и в другом случае принцип рефлекса, т. е. отраженного действия, остается неизменным. Усложнение происходит гл. обр. в центральном звене рефлекса. Все большее значение приобретают такие факторы, как память, эмоция и личностные мотивы. Это позволяет организму строить сложное поведение, к-рое формируется на основании всего прошлого опыта, как индивидуального, так и коллективного.

Следует также подчеркнуть, что в этих совершенных функциях рефлекс сохраняет свое значение не только как общий принцип целостной реакции организма, но и как элементарная единица нервного действия, на синтезе к-рых базируется любое, самое сложное поведение. Диалектический закон перехода количества в качество в полной мере проявляется в эволюции мозговых функций. На базе увеличения числа,и усложнения организации элементарных единиц происходят качественные сдвиги, выражающ^ес^ в более сложных формах отражения действительности и обеспечивающее более совершенное поведение.

Р. т., обобщающая современные представления о работе мозга, является ведущей концепцией физиологии нервной системы. Она тесно связана с материалистическим пониманием неразрывной связи организма с окружающей средой, с одной стороны, и активным, творческим влиянием организма на эту среду, с другой. Это определяет значение Р. т. как одного из фундаментальных теоретических обобщений современной биологии и медицины.

Библиография: Ленин В. И. Материализм и эмпириокритицизм, Полн. собр. соч., 5-е изд., т. 18, М., 1968; Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976, библиогр.; Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; он же, Избранные труды, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; Асратян Э. А. Очерки по высшей нервной деятельности, Ереван, 1977; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974, библиогр.; она же, Здоровый и больной мозг человека, Л., 1980, библиогр.; Введенский H. Е. Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901; Иваницкий А. М. Мозговые механизмы оценки сигналов, М., 1976, библиогр.; К о с т ю к П. Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Механизмы формирования и торможения условных рефлексов, под ред. В. С. Руси-нова и др., М., 1973; Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, М., 1973; Русинов В. С. Доминанта, М., 1969; Сеченов И. М. Избранные произведения, т. 1, с. 7, М., 1952; Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека, Мотивационно-эмоциональные аспекты, М., 1975, библиогр.; он же, Эмоциональный мозг, М., 1981, библиогр.; Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса, М., 1981, библиогр.; Ухтомский А. А. Доминанта, М.- Л., 1966, библиогр.; Черниговский В. Н. Интеро-цепторы, М., 1960, библиогр.; Шерри н г т о н Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; G a z-z a n i g а М. S. a. L e D о u х J. Е. The integrated mind, N. Y.- L., 1978; M о r u z z i G. a. Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of EEG, Electroenceph. clin. Neurophysiol., v. 1, p. 455, 1949; SperryR.W. A modified concept of consciousness, Psychol. Rev., v. 76, p. 532, 1969.

§ 3. Рефлекторная теория психики

Понятие рефлекса (по латыни - отражение) в науку ввел французский ученый Рене Декарт. Но его взгляды, на тот момент, были еще наивны и противоречивы, В начале прошлого века физиология достаточно изучи­ла спинномозговые рефлексы. Заслуга создания рефлекторной теории психики принадлежат И.М. Сеченову и И.П. Павлову. Так, И.М.Сеченов в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) показал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего проис­хождения суть рефлексы*. Он выделил в рефлексах три звена:

начальное звено - внешнее раздражение и превращение его органами чувств в процесс нервного возбуждения, передаваемого в мозг;

среднее звено - центральные процессы в мозгу (процессы возбуж­дения и торможения) и возникновение на этой основе психических состояний (ощущений, мыслей, чувств и т.д.);

конечное звено - внешнее движение.

* Сеченов И.М. Избранные философские и психологические произведения. М., 1947, с. 176.

По мнению Сеченова, рефлексы головного мозга начинаются чувст­венным возбуждением, продолжаются определенным психическим ак­том и кончаются мышечным движением*, поскольку среднее звено не может быть обособлено от первого и третьего, а также поскольку все психические явления - это неотделимая часть всего рефлекторного процесса, имеющего причину в воздействиях внешнего для мозга реаль­ного мира.

_____________________________________________________________________________

* Сеченов И.М. Избранные философские и психологические произведения. М., 1947, с. 111.

Это была первая и достаточно успешная попытка создания рефлек­торной теории психики. Однако честь глубокой экспериментальной разработки рефлекторной теории психики принадлежит И.П. Павлову, создавшему новую область науки - учение о высшей нервной деятель­ности. Высшая нервная деятельность - это понятие, обобщающее и психологию и биологию высшей нервной деятельности, что отнюдь не означает тождества последних. В основе высшей нервной деятельности, лежит условный рефлекс, представляющий собой одновременно и фи­зиологическое и психологическое явления. Вот как сам И.П. Павлов в статье «Условный рефлекс», написанной в 1934 году, представлял свой классический опыт:

«...Сделаем два простых опыта, которые удадутся всем. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вызовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными дви­жениями рта раствор будет выброшен вон, наружу, и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз, любым внешним агентом, например определен­ным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь звук - и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движения рта и то же истечение слюны. Оба эти факта одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс»...

Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельнос­тью организма законно назвать безусловным рефлексом, а временную - условным рефлексом... Временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же-и психическое - то, что психологи называют ассоци­ацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений, или из букв, слов и мыслей»*.

_____________________________________________________________________________

* Павлов И.П. Полн. собр. соч. Т. 3, кн. 2, с. 322-325.

Теперь ясно, что психические функции осуществляются условными рефлексами, из которых складывается высшая нервная деятельность, а более простые ее функции - безусловными рефлексами, составляю­щими низшую нервную деятельность. Описанный выше у собаки ре­флекс (звук - слюноотделение) есть условный рефлекс первого поряд­ка. Но значение условно-рефлекторной деятельности увеличивается возможностью образования так называемых рефлексов высшего (второ­го, третьего и т.д.) порядка, оказывается, что если первый условный рефлекс будет достаточно прочен, то при известных обстоятельствах через некоторое время он также может стать условным раздражителем. Связь «звонок - слюноотделение» будет в этом случае рефлексом уже второго порядка. Существуют и более сложные рефлексы. Рефлекс второго порядка может образоваться только на базе достаточно прочно­го рефлекса первого порядка. Вначале же всякий только что образовав­шийся рефлекс не прочен и легко нарушается. Любой внешний раз­дражитель, например тот же звонок, данный вместе или сразу после света, вызывает прекращение выделения слюны - тормозит рефлекс. Такое торможение рефлекса под влиянием другого раздражителя И.П. Павлов назвал внешним торможением.

Если в опытах с собакой, уже обладающей выработанным рефлексом «свет - слюноотделение», много раз подряд зажигать лампочку без подкармливания, то слюны будет выделяться все меньше и меньше и наконец рефлекс совсем угаснет. Это результат внутреннего угасательного торможения. Угасательное торможение имеет место, например, в процессе угасания навыков стрельбы из оружия при отсутствии упражнения. Своеобразной формой внешнего торможения является запредельное торможение, вызванное чрезмерной силой условного раздражи­теля. Например, если в опыте с собакой, у которой образован рефлекс на зажигание лампочки, дать очень яркий свет, то выделение слюны у нее может не только уменьшиться, но и совсем исчезнуть. При таком запредельном торможении возбуждение в определенных центрах на­столько усиливается, что переходит в свою противоположность - тор­можение.

Для человека сила раздражителя определяется не только его физичес­кими особенностями (яркостью, громкостью и т. д.), но и его индивиду­альной значимостью именно для данного человека. В связи с этим запредельное торможение играет большую и очень сложную роль в об­ласти эмоций, и в частности в проявлении напряженности. Иногда «отчитывание» подчиненного сотрудника не имеет педагогического эф­фекта именно потому, что вызывает у него запредельное торможение.

Доказано, что образование торможения условных рефлексов услож­няется процессом индукции. Образовавшийся в каком-либо участке коры головного мозга нервный процесс возбуждения растекается, иррадиирует на соседние области. Но когда какой-нибудь участок коры головного мозга приходит в состояние возбуждения, то в других ее участках в силу отрицательной индукции возникает процесс торможе­ния. Напротив, вокруг заторможенного участка в силу положительной индукции возникает участок возбуждения. В силу последовательной индукции прекращение возбуждения в каком-либо участке коры голов­ного мозга приводит к его временному торможению, а прекращение торможения -- соответственно к повышенной его возбудимости.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных процессов образуют ту смену возбуждения и торможения, которую И.П. Павлов назвал функциональной мозаикой коры головного мозга или корковой нейродинамикой. Система условных рефлексов, связанная в одно целое и проявляющаяся в результате одного пускового сигнала, И.П. Пав­ловым была названа динамическим стереотипом, который является физиологическим механизмом навыков и привычек. Человеку, попада­ющему в новые условия, приходится ломать ранее сложившийся у него стереотип и создавать новый. Это процесс, требующий иногда большого нервного труда, о чем нельзя забыть, будучи работником юридического труда.

В конце своей жизни И.П. Павлов заложил основу учения о второй сигнальной системе действительности. Так, наблюдая за рассудочным поведением высших обезьян, И.П. Павлов пришел к выводу, что кроме безусловных и условных рефлексов есть и третий их вид, который он назвал каузальным рефлексом. Когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя, говорил он. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей. Это - другой случай. Тем самым создатель учения об условных рефлексах еще более углубил рефлекторную теорию психики.

_____________________________________________________________________________

*Павловские среды. Т. 3, с. 262.

Наиболее творчески развил мысль своего учителя П.К. Анохин, который впервые в нашей стране начал разрабатывать идею обратной связи, доказав при этом, что рефлекторная дуга есть рефлекторное кольцо, замыкающее ряд рефлексов в спираль.

Учение о высшей нервной деятельности, о развитии психики является естественнонаучной основой всех психологических наук, в том числе и юридической психологии.

Рефлекторная теория.

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТИЛЬНОСТИ

МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ-ПСИХОЛОГОВ

Издательство Кыргызско-Российского Славянского

Университета

Бишкек - 2006

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ: Методическое пособие \ Сост. О.К.Обидина. – КРСУ.- Бишкек, 2006. – 50 с.

Составитель: канд. мед. наук, доцент О.К.Обидина

КРСУ, 2006 ᴦ.

Цель и задачи курса:

Среди многих ныне существующих отраслей знания, посвященных изучению поведения и психической деятельности живых организмов (этология, сравнительная и общая психология, психофизиология и др.), науку о высшей нервной деятельности (ВНД) можно определить как науку о мозговых механизмах поведения и психики, базирующуюся на рефлекторной теории в ее современном виде.

Исходя из этого целью данного курса является изучение механизмов образования условных рефлексов, торможения в коре больших полушарий, аналитико–синтетической деятельности коры головного мозга, типов высшей нервной деятельности, а также специфических особенностей ВНД человека.

Программа курса

Тема 1. Общая методология изучения высшей нервной деятельности.

I. Рефлекторная теория.

1. Механическая концепция рефлекса (Р. Декарт).

2. Биологическая концепция рефлекса (Й. Прохазка).

3. Анатомическая концепция рефлекса (Ч. Белл, Ф. Мажанди, М. Холл, И. Мюллер).

4. Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М. Сеченов).

5. Концепция условного рефлекса (И. П.. Павлов, А.А. Ухтомский).

II. Теории системной работы мозга.

1. Развитие проблемы ʼʼмозг и психикаʼʼ (локализационисты, антилокализа-ционисты, концепция динамической локализации функций).

2. Функциональная организация мозга (И. А. Павлов, А. А. Ухтомский, А. Р. Лурия, П. К. Анохин). Три базовых функциональных блока мозга (по А. Р. Лурия).

III. Основные методы исследования высшей нервной деятельности:

– метод этологического изучения поведения;

– методы условно–рефлекторного изучения;

– биохимический;

– метод выключения исследуемой области головного мозга;

– метод раздражения (химический, электрический) коры и подкорковых образований;

– метод фармакологического воздействия на высшую нервную деятельность;

– метод электроэнцефалографических исследований.

Основополагающий материал.

Рефлекторная теория.

Начало изучения психической деятельности относится ко временам глубокой древности. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, обнаружены в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Отдельными учеными того времени высказывались догадки о связи психической деятельности с мозгом. При этом из-за слабого развития экспериментальных наук в те времена и на протяжении многих веков в дальнейшем изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга. Основные понятия психологии (ум, воля, память, чувство и пр.) складывались исключительно умозрительным путем. Лишь в эпоху Возрождения успехи естествознания обусловили переход к опытному изучению психики. Важное значение для выяснения физиологических основ психической деятельности имело открытие Ренэ Декартом в 17 веке рефлекторного принципа поведения животных. Но из-за отсутствия сведений о функциях нервной системы Декарт представлял физиологический механизм рефлекторного акта грубо механистически. Он считал, что под действием ʼʼвнешнего предметаʼʼ на органы чувств натягиваются ʼʼнервные нитиʼʼ, идущие внутри нервных ʼʼтрубокʼʼ к мозгу, и открывают клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц (ʼʼживотные духиʼʼ), устремляющихся к мышцам и раздувающие их. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по мнению Декарта осуществляется двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. Декарт пытался объяснить поведение животных и простые автоматические действия человека на базе рефлекторного принципа, но он не считал возможным распространить данный принцип на высшие формы поведения человека.

В начале 19 века чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка впервые вплотную подошел к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Именно им был введен в науку сам термин ʼʼрефлексʼʼ и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. При этом Й.Прохазка распространяет принцип рефлекса на деятельность всœей нервной системы, в т.ч. и на психическую деятельность. При этом взгляды Й.Прохазки не подкрепились экспериментальными исследованиями и не получили широкого распространения и признания.

Отсутствие достаточных экспериментальных данных о деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании более высокого класса рефлексов (чем рефлексов с уровня спинного мозга – Ч.Белл, Ф.Мажанди), привело многих ученых к выводу, что наряду с рефлекторными имеются и другие, более сложные по типу детерминации формы нервной деятельности. Так возникли представления, наиболее яркими выразителями которых были И.Мюллер и М.Холл, по теории которых центральная нервная система четко разделялась на две части: спинной и головной мозᴦ. Деятельность первого осуществляется по рефлекторному принципу в соответствии с законами физиологии, а в базе деятельности головного мозга лежат, якобы, особые спонтанные психические силы.

Впервые предпринял смелую попытку объяснить физиологические механизмы высшей нервной (психической) деятельности великий русский физиолог И.М.Сеченов (1829-1905). Он рассматривал организм как единое целое, находящееся в постоянном взаимодействии с внешней средой. Вся деятельность организма обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется через посредство нервной системы рефлекторным путем. Рефлекторной является, по Сеченову, и такая форма проявления жизнедеятельности, как психическая деятельность. В своих произведениях (ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ, ʼʼЭлементы мыслиʼʼ и др.) И.М.Сеченов пытается дать физиологическое объяснение основным понятиям психологии (ум, воля, память и т.д.), объяснить процесс формирования и развития абстрактного мышления, считая его отличительной чертой нервной деятельности человека. Он связывает отвлеченное, абстрактное мышление с развитием речи, вплотную подходит к представлению о двух сигнальных системах, составляющих отличительную особенность высшей нервной деятельности человека. Но также, как и предыдущие ученые И.М.Сеченов не смог подкрепить свою теорию экспериментально. Это сделал И.П.Павлов.

До И.П.Павлова в науке не существовало самого понятия ʼʼвысшая нервная деятельностьʼʼ в полном его объёме. Учение И.П.Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды.

Изучая процессы жизнедеятельности организма в условиях естественного поведения животных, И.П.Павлов обратил внимание на важную роль психических факторов, влияющих на физиологические процессы. От наблюдательности И.П.Павлова не ускользнул тот факт, что слюна, желудочный сок и другие пищеварительные соки начинают выделяться у животного не только в момент еды, а еще задолго, при виде пищи, звуков шагов служителя, который обычно кормит животных. Аппетит, желание, настроение, переживание чувства – всœе это были психические явления, которые до И.П.Павлова физиологами не изучались. И.П.Павлов обратил внимание на то, что аппетит, страстное желание еды является столь же мощным сокоотделительным агентом, как и еда. Он отметил, что игнорировать эти явления физиолог не вправе, так как они властно вмешиваются в течение физиологических процессов, меняя их характер.
Размещено на реф.рф
По этой причине физиолог обязан их изучать. Но как? На основании своих наблюдений И.П.Павловым был предложен метод объективного изучения поведенческих реакций (метод условно-рефлекторного изучения), который и определил создание новой науки – физиологии высшей нервной деятельности с ее точным знанием процессов, происходящих в нервной системе при тех или иных воздействиях внешней среды. Эта наука много дала для понимания сущности механизмов психической деятельности человека. Физиология ВНД стала естественнонаучной основой психологии.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П.Павлов сформулировал в своей знаменитой работе ʼʼОтвет физиолога психологамʼʼ (1932). Из всœего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория ВНД, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Первый принцип – принцип детерминизма(причинности) – гласит: ʼʼНет действия без причиныʼʼ. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определœенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целœесообразность реакции при этом определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности является подчинœение внешних условий потребностям организма. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всœегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу – принципу структурности – в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический нервной деятельности приурочен к определœенной мозговой структуре. Структура может выступать в двух видах: постоянном и динамическом. Постоянные мозговые структуры обеспечивают врожденные реакции организма (безусловно-рефлекторная деятельность). Динамические взаимодействия со средой включают изменения в мозговом субстрате, их структура способна накапливать, хранить и воспроизводить индивидуальный опыт. Это дает организму ориентироваться как в прошлой, так и в настоящей и будущей деятельности. Постоянное образование новых нейронных связей и обеспечивает подстройку к изменениям внешней среды.

Третий принцип – принцип анализа и синтеза раздражителœей внешней и внутренней среды– в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций организма на них. Это активный процесс приспособления к окружающим условиям существования организма, т.к. организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. Анализ и синтез всœегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы. Особенно сложно они организованы у человека в связи с появлением словесного мышления и качественно новым двухсигнальным строением ВНД.

Рефлекторная теория. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Рефлекторная теория." 2017, 2018.

Биологическая концепция рефлекса.

В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.

Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.

Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.

Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка

"Маркс К, Энгельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.

пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.

ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.

Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-

торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.

ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.

Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.

Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим

исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.

ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.

М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.

ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись

против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.

Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.

Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.

И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика. отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.

4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается

заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.

Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .

Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-

1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.

страта психических явлений - нервных процессов» 1 .

Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.

Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.

И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-

1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.

ния наших теперешних представлений о деле» 1 .

И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы

1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.

нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.

Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво-люционный смысл для животного мира.

3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.

4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.

6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце своей творческой жизни

И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.

Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.

Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних, и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .

^Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.

Следовательно,

внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).

И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.

Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.

ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.

Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .

ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.

Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.

И.П. Павлов предположил и доказал, что новые формы поведения могут возникать в результате установления связи между врожденными формами поведения (безусловными рефлексами) и новым раздражителем (условным раздражителем). В случае совпадения во времени и пространстве условного (нового) и безусловного (служащего стимулом безусловной реакции) раздражителя, новый раздражитель начинает вызывать безусловную реакции, и это приводит к совершенно новым особенностям поведения. Сформировавшийся таким образом условный рефлекс может в дальнейшем служить базой для формирования условных рефлексов второго и высших порядков. Таким образом, по мысли Павлова, все поведение человека может быть понято, изучено и предсказано на основе знания цепочки условных рефлексов, механизмов их формирования и затухания. Свои эксперименты Павлов проводил на животных, преимущественно - на собаках. Классический условный рефлекс, тщательно изученный Павловым и сотрудниками, включал в себя ассоциацию слюноотделения при виде пищи у собаки и любого другого условного стимула (например, звука звоночка). По Павлову, условный рефлекс формируется следующим образом: Шаг 1. Основой условного рефлекса служит безусловный рефлекс: безусловный раздражитель (=стимул) вызывает безусловную реакцию.Вид пищи безусловно вызывает слюноотделение у собаки - это врожденная, безусловная форма поведения. Шаг 2. В некоторой ситуации условный рефлекс совпадает по времени и пространству с некоторым другим событием (условным стимулом).Вместе с предъявлением собаке пищи звенит звонок. Шаг 3. Если условный и безусловный раздражитель появляются совместно несколько раз, то происходит формирование нового рефлекса. Условный раздражитель постепенно замещает безусловный в схеме реакции. Скорость ассоциации условного раздражителя и безусловной реакции зависит от особенностей организма. Шаг 4. Возникает условный рефлекс: условный стимул, не вызывавший ранее никакого поведения, начинает вызывать безусловную реакцию. Теперь только лишь звука звонка достаточно, чтобы у собаки потекла слюна. Этот процесс называют классическим обусловливанием. Результат обусловливания называют условным рефлексом. Если в течение некоторого времени условный рефлекс не получает подкрепления, то есть условный стимул достаточно продолжительное время не сопровождается безусловным, то происходит угасание условного рефлекса - условный стимул перестает вызывать безусловную реакцию.

Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи), Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Учение об условных рефлексах - это учение о высшей нервной деятельности. С первых шагов изучения высшей нервной деятельности Павлов со всей силой подчеркнул, что оно ведется им ради того, чтобы познать работу мозга человека, чтобы распространить точное научное исследование на явления, обозначавшиеся как психические. Обоснование учения об условных рефлексах явилось переломным моментом в истории всего естествознания. Впервые человеческая мысль из предмета умозрительного обсуждения философами и психологами стала предметом физиологического исследования, осуществляемого опытным путем. Образование условных рефлексов является тем основным физиологическим механизмом, который определяет выработку новых, складывающихся в течение жизни отношений организма к окружающему его миру. Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:

§ рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

§ афферентного звена-центростремительное нервное волокно-отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

§ центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

§ эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

§ эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержаниюгомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) вголовной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

6.

Еще по теме Рефлекторная теория И. П. Павлова. Учение об условных рефлексах. Рефлекторная дуга.:

1. Вопрос 5. Рефлекторный принцип регуляции. Понятие рефлекс. Типы и физиологическая характеристика рефлексов. Рефлекторная дуга и кольцо.
2. Ассоциативно-рефлекторная теория обучения и теория поэтапного формирования умственных действий.
3. Вопрос №17. Учение о торможении условных рефлексов. Внутреннее и внешнее торможение условных рефлексов. Их психофизиологическая характеристика и значение.