1 египетский поход наполеона бонапарта. Египетская экспедиция наполеона

ЯДРЫШКО (nucleolus) - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. В современной цитологии (см.) ядрышко признается местом синтеза и накопления всех рибосомных РНК (рРНК), кроме 5S-PHK (см. Рибосомы).

Ядрышко впервые описано в 1838- 1839 годы М. Шлейденом в растительных и Т. Шванном - в животных клетках.

Число ядрышек, их размеры и форма варьируют в зависимости от вида клеток. Наиболее часто встречаются ядрышки сферической формы. Ядрышка способны сливаться друг с другом, поэтому в ядре могут присутствовать либо несколько мелких ядрышек, либо одно крупное, либо несколько ядрышек разной величины. В клетках с низким уровнем синтеза белка ядрышки невелики или не выявляются. Активизация синтеза белков сопряжена с увеличением общего объема ядрышек. Во многих случаях общий объем ядрышек также коррелирует с числом хромосомных наборов клетки (см. Хромосомный набор).

Ядрышко не имеет оболочки и окружено слоем конденсированного хроматина (см.) - так называемого околоядрышкового, или перинуклеолярного, гетерохроматина. С помощью цитохимических методов в ядрышках выявляют РНК и белки, кислые и основные. Белки ядрышка включают ферменты, участвующие в синтезе рибосомных РНК. При окраске препаратов ядрышка, как правило, прокрашиваются основным красителем. В яйцеклетках некоторых червей, моллюсков и членистоногих встречаются сложные ядрышки (амфинуклеолы), состоящие из двух частей, одна из которых окрашивается основным красителем, другая (белковое тельце) - кислым. При прекращении синтеза рРНК в начале митоза (см.) ядрышка исчезают (исключение составляют ядрышко некоторых простейших), а при восстановлении синтеза рРНК в телофазе митоза формируются вновь на участках хромосом (см.), называемых организаторами ядрышка. В клетках человека организаторы ядрышка локализованы в области вторичных перетяжек коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. При активном синтезе белка клеткой организаторы ядрышка обычно редуплицируются, и количество их достигает нескольких сотен копий. В ооцитах животных (например, амфибий) такие копии могут отрываться от хромосом и формировать множественные краевые ядрышки яйцеклеток.

Организаторы ядрышка состоят из повторяющихся блоков транскрибируемых последовательностей ДНК, включающих гены 5,8S-PHK, 28S-РНК и 18S-pPHK, разделенные двумя некодирующими рРНК участками. Транскрибируемые последовательности ДНК чередуются с нет-ранскрибируемыми последовательностями (спейсерами). Синтез рРНК, или транскрипция (см.), осуществляется специальным ферментом - РНК-полимеразой I. Первоначально синтезируются гигантские молекулы 45S-PHK; в ходе созревания (процессинга) из этих молекул с помощью специальных ферментов образуются все три вида рРНК; этот процесс протекает в несколько этапов. Избыточные, не входящие в состав рРНК участки 45S-PHK распадаются в ядре, а зрелые рРНК транспортируются в цитоплазму, где молекулы 5,8S-рРНК и 28S-pPHK вместе с синтезированной в ядре вне ядрышка молекулой 5S-pPHK и дополнительными белками формируют большую единицу рибосомы, а молекула 18S-pPHK входит в состав ее малой субъединицы. Согласно современным представлениям рР НК и их предшественники на всех этапах процессинга присутствуют в ядре в виде комплексов с белками - рибонуклеопротеидов. Присоединение белков к молекуле 45 S-РНК происходит по мере ее синтеза, так что к моменту завершения синтеза молекула уже представляет собой рибонуклеопротеид.

Ультраструктура ядрышка отражает последовательные этапы синтеза рРНК на матрицах организаторов ядрышка. На электронограммах в ядрышках различают фибриллярный компонент (нуклеолонему), гранулярный компонент и аморфный матрикс (рис.). Нуклеолонема представляет собой нитчатую структуру толщиной 150- 200 нм; она состоит из гранул диаметром около 15 нм и рыхло расположенных фибрилл толщиной 4-8 нм. На срезах нуклеолонемы видны относительно светлые участки - так назывыаемые фибриллярные центры. Предполагают, что эти центры образованы нетранскрибируемыми областями ДНК организаторов ядрышка, находящимися в комплексе с аргенто-фильными белками. Фибриллярные центры окружены петлями транскрибируемых цепей ДНК с синтезирующимися на них рибонуклеопротеидами 45S-PHK. Видимо, последние и выявляются на электронограммах в виде фибрилл.

Гранулярный компонент ядрышка содержит гранулы рибонуклеопротеидов, представляющие собой различные продукты процессинга рРНК. Среди них иногда удается различить темные гранулы рибонуклеопротеидного предшественника 28S-pPHK (32S-pPHK) и более светлые зерна, содержащие зрелую 28S-pPHK. Аморфный матрикс ядрышка практически не отличается от ядерного сока (см. Ядро клетки).

Таким образом, ядрышко представляет собой динамичную, постоянно обновляющуюся структуру. Это зона ядра клетки, где синтезируются и созревают рРНК и откуда они транспортируются в цитоплазму.

Пути выхода рибонуклеопротеидов из ядрышка в цитоплазму изучены недостаточно. Считают, что они проходят через поросомы ядерной оболочки (см. Ядро клетки) или через участки ее локального разрушения. Связи ядрышка с оболочкой ядра в клетках разных типов осуществляются как в виде непосредственных контактов, так и с помощью каналов, образующихся вследствие инвагинации оболочки ядра. Через подобные связи происходит также обмен веществ между ядрышками и цитоплазмой.

При патологических процессах отмечают разнообразные изменения ядрышек. Так, при малигнизации клеток наблюдается увеличение числа и размеров ядрышек, при выраженных дистрофических процессах в клетке - так называемая сегрегация ядрышек. При сегрегации происходит перераспределение гранулярного и фибриллярного компонентов. При выраженной сегрегации ядрышек нуклеолонема может исчезать, а в гранулярном компоненте образуются темная и светлая зоны - так называемые шапочки, или кэпы. Эти структурные изменения отражают нарушения синтеза, процесса созревания и внутриядрышкового транспорта рРНК.

Библиогр.: Заварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, с. 183, Д., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Ченцов Ю. С. и Поляков В. Ю, Ультраструктура клеточного ядра, с. 50, М., 1974; В о u t e i 1 1 e М. a. D и-puy-Go in А. М. 3-dimensional analysis of the interphase nucleus, Biol. Cell, v. 45, p. 455, 1982; Busch H. a. Smetana K. The nucleolus, N. Y.- L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

1. Ядерная оболочка.
2. Хроматин.
3. Ядрышки.
4. Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

1. Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
2. Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
3. Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

• Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
• Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
• Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
• С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

1. Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
2. Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

1. Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
2. Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
3. Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
4. Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
5. Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

1. Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
2. Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
3. Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
4. Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.

При световой микроскопии ядрышки в клетках с высоким уровнем белкового синтеза имеют довольно большие размеры и их легко рассмотреть.

Если же ядрышки мелкие и в ядре преобладает гетерохроматин, то их поиск значительно затруднен. Ядрышко - это своеобразный центр ядра, его «штаб», где собираются рибосомы и, таким образом, контролируется степень последующих процессов трансляции белков в клетке.

В ядре может быть от одного до нескольких ядрышек, но если ядрышек одно или два, то они более крупные. Они могут иметь различные размеры, форму, плотность и область распределения в зависимости от функциональной активности клетки. Более крупные ядрышки характерны для дифференцированных клеток с высокой активностью синтеза белков. Малодифференцированные клетки обычно имеют несколько мелких ядрышек. Клетки, в которых активность белкового синтеза невелика, имеют мелкие ядрышки с высокой электронной плотностью и интенсивно окрашивающиеся основными красителями.

Основная функция ядрышка - синтез рРНК и субъединиц рибосом. При исследовании ультратонких срезов в электронном микроскопе видно, что ядрышки не гомогенные структуры, а имеют вид элекронно-плотного вещества, формирующего петли. Промежутки между петлями заполнены более светлым веществом. С помощью электронной микроскопии в ядрышке можно выявить несколько компонентов.

Фибриллярный компонент - это тонкофибриллярная структура, состоящая из тончайших нитей различной электронной плотности. Она образована участками слабо конденсированной ДНК, считывающимися с нее молекулами РНК и белками, осуществляющими транскрипцию. Фибриллярный компонент занимает центральные, небольшие по размерам участки вокруг ядрышковых организаторов. В фибриллярном компоненте ядрышка происходит транскрипция рРНК.

Гранулярный (зернистый) компонент - это образующиеся субъединицы рибосом. При большом увеличении электронного микроскопа в гранулярном компоненте видно множество гранул высокой электронной плотности. Располагается между фибриллярными структурами и по периферии ядрышка.

Зону ядрышкового организатора иногда выявляют в центре фибриллярного компонента в виде светлого участка. Вокруг ядрышкового организатора в интерфазу образуется ядрышко. В период митоза зона ядрышкового организатора соответствует области вторичной перетяжки хромосомы.

Зона неактивной ДНК вокруг ядрышка отличается высокой степенью конденсации в виде околоядрышкового гетерохроматина. Предположительно эти зоны являются частями хромосом, которые образуют ядрышко.

Ядрышки значительно изменяются в различные стадии митоза. В конце профазы митоза они исчезают, а находящийся в ядрышках хроматин начинает конденсироваться. С конца профазы до середины телофазы митоза ядрышко содержит в себе только хроматин ядрышкового организатора, что указывает на его низкую активность. Затем этот хроматин деконденсируется и вокруг него формируется плотный фибриллярный материал, содержащий скопление рРНК. Рост ядрышка продолжается до конца телофазы за счет увеличения содержания фибриллярных структур, а затем вокруг них формируется гранулярный компонент. К концу телофазы строение ядрышка близко к таковому в интерфазном ядре, и проявляются признаки нарастающей синтетической активности с образованием новых рибосом.

Ядрышко (одно или несколько) – обязательный компонент ядра и обнаруживается в интерфазных ядрах.

Ядрышко имеет компактную структуру, представляет собой мелкие тельца шаровидной формы. Состоит из белковых молекул и созревающих рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки хромосом, у человека — это короткие (13 — 15 и 21 — 22) и длинные плечи (1 — 9 и 16), которые являются ядрышковыми организаторами.

В этих участках синтезируются ядрышки. В метафазных хромосомах они выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. В ядрышках происходит синтез рРНК и образование субъединиц рибосом. Если в живой клетке инактивировать ядрышко с помощью сверхузкого ультрафиолетового луча, то произойдет прекращение синтеза рРНК. Под электронным микроскопом в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый или фибриллярный компонент представлен гигантскими молекулами РНК-предшественниц, из них затем образуются мелкие молекулы зрелых рРНК. При созревании фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы) и образуют зернистый компонент.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом , на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей . В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы , содержащие гены рибосомной РНК (рРНК) , вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I , её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́ , принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. N ucleo lus L ocalization S ignal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причём считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) - созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) - рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом . Так называемые фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента , где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент , представляющий собой скопление созревающих рибосомных субъединиц.

Примечания

Ссылки

Органоиды эукариотической клетки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ядрышко" в других словарях:

- (нуклеоль) плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из рибонуклеопротеидов; участвует в образовании рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже несколько или много … Большой Энциклопедический словарь

Нуклеоль, ядро Словарь русских синонимов. ядрышко сущ., кол во синонимов: 2 нуклеоль (1) ядро … Словарь синонимов

ЯДРЫШКО, ядрышка, мн. ядровшки, ядровшек, ядровшкам, ср. уменьш. к ядро в 1 и 5 знач. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

ЯДРЫШКО, а, ср. 1. см. ядро. 2. Плотное тельце внутри ядра клетки (спец.). Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

Нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклео протеидов (РНП) предшественников рибосом. Обычно в ядре имеется одно Я., реже несколько или много (напр., в ядрах растущих яйцеклеток рыб). Я.… … Биологический энциклопедический словарь

ядрышко - ядрышко, а, мн. ч. шки, шек … Русский орфографический словарь

ядрышко - Округлая масса в клеточном ядре, содержащая рибонуклеопротеины Тематики биотехнологии EN nucleolus … Справочник технического переводчика

Ядрышко - * ядзерка * nucleolus or plasmosome сферическая или глобулярная полуядерная (subnuclear) органелла, связанная с ядрышковым организатором (см.) хромосомы. Я. состоит в основном из первичных рДНК транскриптов, рибосомных белков и набора др. белков … Генетика. Энциклопедический словарь

А; мн. род. шек, дат. шкам; ср. 1. к Ядро (1, 4 зн.). 2. Биол. Небольшое шаровидное плотное тело, находящееся в ядре растительных и животных клеток. * * * ядрышко (нуклеоль), плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из… … Энциклопедический словарь

Нуклеоль, плотное преломляющее свет тельце внутри клеточного ядра (См. Ядро) эукариотных организмов; состоит в основном из комплексов рибонуклеиновых кислот с белками рибонуклеопротеидов (РНП). Число Я. 1 3 (см. фигуры 2 4); реже их много … Большая советская энциклопедия