Оперон - это что такое? Структурная организация оперона.

Вопрос 71.Структура гена у прокариот. Оперон.

Ген определяют как участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов РНК), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК либо взаимодействующий с регуляторным белком.

Ген - это последовательность нуклеотидов, которая выполняет определенную функцию в организме, например последовательность нуклеотидов, кодирующая полипептид тРНК или обеспечивающая транскрипцию другого гена.

Прокариоты – это организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро. Его функции выполняет нуклеоид (то есть «подобный ядру»); в отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Однако при неполном расхождении делящихся клеток возникают нитчатые, колониальные и полинуклеоидные формы (бактероиды). В прокариотических клетках отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. В цитоплазме фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза.

Размеры прокариотических клеток изменяются от 0,1-0,15 мкм (микоплазмы) до 30 мкм и более. Большинство бактерий имеет размеры 0,2-10 мкм. У подвижных бактерий имеются жгутики, основой которых служит белки флагеллины.

Структура гена прокариот проста. Участок, кодирующий определенный белок, представляет ряд нуклеотидов (триплетных кодонов), которые транскрибируются на мРНК и затем транслируются на рибосоме в данный белок. Более сложной является система регуляции синтеза белка у бактерий. Как показали исследования, проведенные на E.coli, структурные гены, детерминирующие утилизацию этой бактерии лактозы, довольно тесно сцеплены и образуют оперон.

Оперон – участок бактериальной хромосомы, включающий следующие участки ДНК: Р – промотор, О – оператор, Z, Y, А – структурные гены, Т – терминатор. (В состав других оперонов может входить до 10 структурных генов.)

Промотор служит для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК с помощью комплекса CAP-цАМФ (CAP – специфический белок; в свободной форме является неактивным активатором; цАМФ – циклоаденозинмонофосфат – циклическая форма аденозинмонофосфорной кислоты).

Оператор способен присоединять белок–репрессор (который кодируется соответствующим геном). Если репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать иРНК.

Структурные гены кодируют три фермента, необходимые для расщепления лактозы (молочного сахара) на глюкозу и галактозу. Молочный сахар лактоза – менее ценный продукт питания, чем глюкоза, поэтому в присутствии глюкозы сбраживание лактозы является невыгодным для бактерии процессом. Однако при отсутствии глюкозы бактерия вынуждена переходить на питание лактозой, для чего синтезирует соответствующие ферменты Z, Y, А.

Терминатор служит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза иРНК, соответствующей ферментам Z, Y, А, необходимым для усвоения лактозы.

Для регуляции работы оперона необходимы еще два гена: ген, кодирующий белок–репрессор, и ген, кодирующий белок СYА. Белок СYА катализирует образование цАМФ из АТФ. Если в клетке имеется глюкоза, то белок СYА вступает с ней в реакцию и переходит в неактивную форму. Таким образом, глюкоза блокирует синтез цАМФ и делает невозможным присоединение РНК-полимеразы к промотору. Итак, глюкоза является репрессором.

Если же в клетке имеется лактоза, то она взаимодействует с белком–репрессором и превращает его в неактивную форму. Белок–репрессор, связанный с лактозой, не может присоединиться к оператору и не преграждает путь РНК-полимеразе. Итак, лактоза является индуктором.

Предположим, что первоначально в клетке имеется только глюкоза. Тогда белок–репрессор присоединен к оператору, а РНК-полимераза не может присоединиться к промотору. Оперон не работает, структурные гены выключены.

При появлении в клетке лактозы и при наличии глюкозы белок–репрессор отщепляется от оператора и открывает путь РНК-полимеразе. Однако РНК-полимераза не может присоединиться к промотору, поскольку глюкоза блокирует синтез цАМФ. Оперон по-прежнему не работает, структурные гены выключены.

Если же в клетке имеется только лактоза, то белок–репрессор связывается с лактозой, отщепляется и открывает путь РНК-полимеразе. В отсутствии глюкозы белок СYА катализирует синтез цАМФ, и РНК-полимераза присоединяется к промотору. Структурные гены включаются, РНК-полимераза синтезирует иРНК, с которой транслируются ферменты, обеспечивающие сбраживание лактозы.

Словарь медицинских терминов

оперон (лат. operor работать, действовать)

последовательность тесно сцепленных и совместно регулируемых генов, контролирующих синтез какого-либо фермента.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

оперон

участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1 структурный ген. Оперон содержит регуляторные элементы.

Оперон

группа функционально связанных между собой генов , детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции, т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

В начале О. обычно локализован промотор ≈ инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис. ). За промотором расположен оператор ≈ участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок ≈ репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см. Генетический код). Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен «узнавать» последовательность оснований ДНК оператора, с другой ≈ взаимодействовать с низкомолекулярными веществами ≈ эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, «выключается». Отделение репрессора от оператора приводит к «включению» О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. ≈ последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок ≈ т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.

Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.

Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, «Успехи современной биологии», 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.

Ю. С. Демин.

Википедия

Оперон

Оперон - функциональная единица генома у прокариот , в состав которой входят цистроны (гены , единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.

Концепцию оперона для прокариот предложили в 1961 году французские ученые Жакоб и Моно, за что получили Нобелевскую премию в 1965 году.

Опероны по количеству цистронов делят на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, триптофановый, пиримидиновый и bgl опероны у Escherichia coli

Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

Примеры употребления слова оперон в литературе.

Вся эта публика ввалилась в тесный кабинет Прашкевича, не стесняясь присутствия пары мелких оперон , и эфесбешник взял с места в карьер: -- На каком основании вы бросили в камеру бизнесмена Вырубова?

Еще - очень сильный поведенческий оперон , который усиливает родительский инстинкт.

Но он был Повелителем, и это сковывало его незримыми путами, куда крепче, чем измененные опероны спеца.

Потребуется гений, подобный Эдуарду Гарлицкому, чтобы учесть все опероны и составить подобное средство.

Катастрофа, вводящая его в стрессовую, но запрограммированную генными оперонами ситуацию, усиливала ответственность до предела.

Репрессированное состояние данного оперона , который в результате какой-либо мутации не может перейти в дерепрессированное состояние, т.

ОПЕРОН - единица генетического материала, состоящая из одного или нескольких функционально связанных структурных генов, проявление к-рых имеет общую регуляцию. Наиболее детально изучены О., контролирующие у Escherichia coli и Salmonella typhimurium обмен лактозы, галактозы, арабинозы, биосинтез гистидина, лейцина, триптофана. В состав этих О. входит от 3 (лактозный и галактозный О.) до 15 генов (гистидиновый О.).

В начале 20 в. микробиологами было обнаружено, что при выращивании дрожжей на среде, содержащей лактозу, в клетках индуцируется синтез фермента, катализирующего ее расщепление. Позднее способность различных веществ индуцировать синтез соответствующих ферментов была установлена у разных организмов. Помимо индукции, было обнаружено явление репрессии, при к-ром наблюдается подавление синтеза определенного фермента (напр., триптофансинтетазы) в результате образования избыточного количества продукта ферментативной реакции (в данном случае - триптофана).

Взаимосвязь между репрессией и индукцией ферментов прояснилась в результате генетических исследований, проведенных Ф. Жакобом и Моно (J. L. Monod) в 1961 г. Ими было показано, что в результате единичной мутации (см.) клетки Escherichia coli К12 утрачивают способность увеличивать синтез ферментов, участвующих в обмене лактозы, под действием специфических индукторов (в данном случае лактозы). При этом мутация влияла лишь на регуляторную функцию, способность мутантных клеток синтезировать нормальный фермент бета-галактозидазу) сохранялась. Более подробные исследования позволили установить, что ген-регулятор (i) в отличие от структурных генов (z, y, a) может располагаться в другом месте хромосомы Escherichia coli, тогда как структурные гены, кодирующие синтез метаболически связанных между собой белков бактерий, расположены на хромосоме линейно и взаимосвязаны. Так, в лактозном опероне Escherichia coli, контролирующем обмен лактозы (Zac-оперон, Zac-область), имеются три структурных гена, контролирующих синтез трех белков: ген z контролирует синтез бета-галактозидазы, ген у - бета-галактозидпермеазы и ген а - бета-галактозидтрансацетилазы. Мутации в структурных генах ведут к потере биол, активности контролируемых ими белков, тогда как мутации в других локусах, обозначаемых как «о» и «i», приводят к появлению мутантов, синтезирующих постоянно, вне зависимости от присутствия или отсутствия индукторов, большие количества ферментов. Такие мутации получили название конститутивных. Конститутивные мутанты (о с и i -) практически синтезируют такие же количества ферментов, как и нормальные клетки (о + и i +) после индуцирования синтеза этих ферментов соответствующими веществами.

Изучение различных мутантных диплоидов позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно предположить, что ген-регулятор управляет структурными генами посредством синтеза специфического цитоплазматического бел-ка-репрессора и поэтому синтез ферментов, контролируемый этими структурными генами, не должен зависеть от положения гена-регулятора на хромосоме относительно структурных генов. Генетический анализ (см.) подтвердил это предположение. Бактериальные гены гаплоидны. Если в конститутивный мутант ввести посредством конъюгации плазмиду, содержащую lac-область, то возникнет штамм бактерий, частично диплоидных по Zac-области и соответственно имеющих различные аллели регуляторных генов (мерозигота). В мерозиготах, диплоидных по генам i + и z - хромосомы бактерии и генам i - и z + плазмиды, или - z + /i + z - , нормальный индуцибильный аллель доминантен, т. е. ген i + независимо от того, находится ли он в хромосоме или в составе плазмиды, контролирует работу структурного гена.

На основе полученных экспериментальных данных Ф. Жакоб и Ж. Моно предложили схему генетической регуляции синтеза белка. Активность О. регулируется специальной группой белков-репрессоров - продуктов регуляторного гена. Репрессор, связываясь с определенным участком ДНК (оператором), предотвращает образование информационной РНК и соответственно блокирует синтез ферментов, кодируемый этим О. Функционально-активный репрессор представляет собой аллостерический белок, способный изменять свои биол, свойства при соединении с различными специфическими молекулами и содержащий два участка: один из них должен иметь сродство к месту связывания репрессора с участком-оператором на ДНК, а второй- специфично связывать индуктор или корепрессор. Индуктор (часто им является субстрат первого фермента специализированного О.), соединяясь с репрессором, инактивирует его биол, активность. Для Zac-оперона, помимо природных индукторов (лактозы), установлено существование более эффективных индукторов, напр, изопропилтиогалак-тозида, метилтиогалактозида и др.

Ферменты, синтез к-рых подавляется продуктами данного О., получили название репрессируемых ферментов. Ген-регулятор в таких О. контролирует синтез неактивного репрессора (апорепрессора), к-рый становится активным лишь после связывания с определенным хим. соединением, являющимся репрессирующим метаболитом и получившим название корепрессора (эффектора). Так, напр., для ферментов, участвующих в синтезе гистидина, конечным продуктом цепи ферментативных реакций является гистидин. При увеличении его количества выше оптимального гистидин выступает в качестве корепрессора, активируя репрессор, в результате деятельности к-рого тормозится синтез ферментов, катализирующих биосинтез гистидина.

Несколько генетических репрессоров получено в высокоочищенном состоянии. Установлено, что они представляют собой олигомерные белки. Так, /йс-репрессор является полипептидом с мол. весом (массой) 38 000 и легко агрегирует, образуя тетрамер с мол. весом (массой) 155 000. Выделены репрессоры, участвующие в регуляции галактозного и триптофанового О., в расщеплении гистидина у Salmonella typhimurium, а также репрессор синтеза белков фага к и ряд других.

С помощью генетического анализа удалось установить, что конститутивные мутанты делятся на два класса: в первом классе таких мутантов мутацией затронуты регуляторные гены (i-), а во втором - участок в структуре О., с к-рым связывается репрессор, названный оператором. Эксперименты показали, что оператор локализован на проксимальном конце О. и представлен двунитчатой нуклеотидной последовательностью, состоящей, напр., в lacс-опероне Escherichia coli из 21 азотистого основания. Репрессор, взаимодействуя с оператором, предотвращает транскрипцию оперона РНК-полимеразой (см. Транскрипция). Ранее синтезированная информационная РНК быстро разрушается, и синтез соответствующих белков прекращается. В случае конститутивной мутации, связанной с оператором (o c), О. не регулируется репрессором, т. к. репрессор не может связаться с измененным в результате мутации оператором. Последовательность нуклеотидов в Zac-опероне определена, более того - осуществлен его хим. синтез.

Перед оператором располагается участок молекулы ДНК, так наз. промотор, представляющий собой нуклеотидную последовательность, с к-рой связывается РНК-полимераза. Разные промоторы с различной скоростью инициируют синтез информационной РНК. Первичные нуклеотидные последовательности нескольких промоторов определены. Было установлено, что РНК-полимераза "узнает" третичную структуру в ДНК. Нуклеотидная последовательность промоторов содержит симметричные элементы, состоящие из двух основных участков: первый - для связывания с РНК-полимеразой, второй - участвующий в регуляции катаболической репрессии. Репрессия этого типа вызывается повышением концентрации одного из продуктов расщепления (катаболизма) исходного источника энергии (глюкозы) внутри клетки. Такой катаболит снижает содержание циклического 3", 5"-АМФ, к-рый стимулирует синтез информационной РНК при связывании с белком, активирующим катаболитный ген. Промотор может связывать несколько молекул РНК-полимеразы, число участков связывания является индивидуальной характеристикой каждого промотора.

Темп транскрипции (синтеза информационной РНК) в конкретном О. определяется двумя параметрами: частотой инициации транскрипции и скоростью транскрипции. Нек-рые О. в добавление к имеющемуся про-моторному участку, прилегающему к оператору, имеют экстрарегулятор-ный локус; между структурными генами найдены экстрапромоторы. Поскольку такие промоторы не связаны с О., возможна нек-рая транскрипция информационной РНК с матрицы поздних генов, несмотря на то что О. репрессирован.

Когда оператор находится в открытом состоянии, РНК-полимераза инициирует синтез полицистронной информационной РНК (см. Цистрон) со структурных генов, входящих в данный О. Однако в ряде случаев синтезируемая информационная РНК нек-рых О. может не достигать нормальной длины. Этот эффект связан с наличием в молекуле соответствующей ДНК особых ослабляющих нуклеотидных последовательностей, так наз. аттенуаторов, на к-рых РНК-полимераза прекращает транскрипцию, и соответственно активность О. не проявляется (напр., у триптофанового оперона Escherichia coli). Предполагают, что существует особый регулятор, способствующий прохождению РНК-полимеразы через аттенуатор.

Т. о., помимо описанных основных механизмов регуляции генной активности посредством положительного контроля индукции и репрессии, существуют и другие механизмы регуляции, многие из к-рых пока полностью не ясны. Совершенно не выясненным остается механизм регуляции генной активности у высших организмов. Имеющиеся данные позволяют предположить участие в процессах регуляции генной активности у таких организмов механизмов индукции и репрессии. В качестве индукторов и корепрессоров у них описаны различные стероидные гормоны и нек-рые аминокислоты. Активность таких индукторов (апоиндук-торов) проявляется при связывании с высокоспецифичными белковыми рецепторами. Учитывая, что каждая клетка эукариотов содержит все гены данного организма, из к-рых функционируют только 1-3%, процесс регуляции активности генов у эукариотов более сложен, чем у бактерий. Более того, установлено, что большинство изученных структурных генов эукариотов, помимо кодирующих последовательностей для белков (эксонов), имеют нетрансли-руемые участки (интроны). Количество и длина интронов у разных генов различны и могут превышать количество и длину эксонов. Установлено, что у нек-рых белков синтез одной полипептидной цепи может кодироваться несколькими участками ДНК, расположенньши в разных частях хромосомы (напр., у иммуноглобулинов).

Библиография: Бреслер С.Е. Молекулярная биология, с. 530 и др., JI., 1973; Георгиев Г. П. Организация генетического материала в животных клетках, Журн. Всесоюз, хим. об-ва, т. 20, № 3, с. 242, 1975, библиогр.; Молекулярная биология, под ред. А. Е. Браунштейна, М., 1964; Уотсон Дж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; Gene expression, ed. by B. Lewin, v. 1, L., 1975; Gilbert W., M a i s e 1 s N. a. M a х am A. Sequences of controlling regions of the lactose operon, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 38, p. 845, 1974; Jacob F. a. Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. molec. Biol., v. 3, p. 318, 1961; The lactose operon, ed. by J. R. Beckwith a. D. Zipser, N. Y., 1970.

С. И. Городецкий.

Оперон - функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Опероны по количеству цистронов делят на моно -, олиго - и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

Ген регулятор –/ Промотор – Оператор – Аттеньюитор (может прекратить считывание до начала транскрипции) – Терминатор. \

14. Молекулярные механизмы транскрипции у прокариот. Фазы транскрипции .

Транскрипцией называется перенос информации с двух-цепочечной молекулы ДНК на одноцепочечные молекулы РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна цепь ДНК, называемая смысловой цепью. Транскрипция проходит 4 стадии:1 - связывания ДНК-матрицы; 2 – инициации;3 – элонгации;4 - терминации;

В рамках каждой из этих стадий осуществляются определенные функции мультимолекулярного ферментного комплекса - РНК-полимеразы.

Собственно РНК-полимеразная активность, т. е. образование фосфодиэфирных связей с нуклеотидами, комплементарными матрице, свойственна так называемому минимальному ферменту; таким образом, холофермент РНК-полимеразы может быть разделен на минимальный фермент α2ββ’ иσ - фактор. Инициацию синтеза РНК осуществляет только холофермент, затем σ- фактор диссоциирует и минимальный фермент ведет элонгацию.Основная функция σ - фактора - узнавание промоторов и обеспечение прочного связывания РНК-полимеразы с промоторами. Существуют минорные разновидности σ -фактора, узнающие определенные группы промоторов.

Активным центром РНК-полимеразы является полуфермент РНК-полимеразы состоящий из:1 – сигма фактора (отсоединяется);2 – минимального фермента.

15. Регуляция работы оперона по типу репрессии и индукции .

Механизмы репрессии и активации транскрипции.Белки, подавляющие транскрипцию, называются – репрессорами.Если белок усиливает транскрипцию путем уменьшения активности репрессора, он называется – индуктором.Если транскрипция активируется непосредственно, без участия репрессора, белок называется - активатором.Участки связывания репрессора или активатора на ДНК называются – операторами.Единица транскрипции, находящаяся под контролем данного оператора, - опероном(у прокариот это, как правило, несколько генов, регулируемых параллельно транскрипции.Механизмы репрессии и активации транскрипции: Простейший механизм репрессии - связывание репрессора с промоторной областью, т. е. перекрывание промотора и оператора. В этом случае инициации транскрипции не происходит, поскольку участок связывания РНК-полимеразы уже занят репрессором. Простейший механизм активации - образование комплекса активатора и РНК-полимеразы, что облегчает формирование открытого комплекса на матрице ДНК.

16. Структурная организация транскриптона .+

17. Функционирование транскриптона =

Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается в терминаторах. Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции (Lewin B., 1980) - транскриптон. В пределах каждого транскриптона копируется только одна из двух нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транскриптонах, считываемых в одном направлении, значащей является одна нить ДНК; в транскриптонах, считываемых в противоположном направлении, значащей является другая нить ДНК. Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК, а могут и перекрываться, в частности так, что в пределах участка перекрывания матричными оказываются обе нити. Разбиение ДНК на множество транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У эукариот в состав транскриптона, как правило, входит только один ген.Термины "транскрипционная единица" или "транскриптон" по смыслу близки термину "ген", но они не всегда совпадают. Так, транскрипционные единицы прокариот, как правило, заключают в себе генетическую информацию нескольких генов и называются оперонами. Продуктами транскрипции оперонов являются полицистронные мРНК, в результате трансляции которых рибосомами образуется несколько белков. Белки, кодируемые полицистронными мРНК, обычно функционально связаны друг с другом и обеспечивают протекание какого-либо метаболического процесса, например, биосинтеза определенной аминокислоты или утилизацию углеводов в качестве источника углерода. Организация генов в виде оперонов облегчает координированную регуляцию их экспрессии на уровне транскрипции. Согласованная регуляция транскрипции (и других этапов экспрессии) многих генов, не образующих одного оперона, чаще всего осуществляется специфическими белками-регуляторами, которые взаимодействуют с гомологичными регуляторными нуклеотидными последовательностями, маркирующими гены данной группы.

18. Процессинг .- Процессинг – процесс созревания молекулы иРНК, сопровождающийся удалением интронов (участки не несущие информацию о последовательности аминокислот в синтезируемом белке) и сращиванием (сплайсингом) экзонов.

Длина созревшей и направляющейся к рибосомам молекулы иРНК оказывается короче первоначальной и эту РНК называют мРНК (матричной).

У прокариот процессинг отсутствует.

Оперон - способ организации генетического материала у прокариот, при котором цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать экспрессию (транскрипцию) этих генов.

Опероны по количеству цистронов классифицируют на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы (не путать с геном-регулятором). Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Этих генов может быть один, два или несколько. Они тесно сцеплены друг с другом и, что самое главное, в ходе транскрипции работают как один единый ген: на них синтезируется одна общая молекула иРНК, которая лишь потом расщепляется на несколько иРНК, соответствующих отдельным генам. Регуляторными элементами являются следующие:

Промотор - участок связывания фермента, осуществляющего транскрипцию ДНК - РНК-полимеразы. Является местом начала транскрипции. Представляет собой короткую последовательность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК, с которой специфически связывается РНК-полимераза. Кроме того, промотор определяет, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза иРНК;

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор, синтезирующий соответствующий регуляторный белок. Этот ген не обязательно располагается рядом с опероном. Кроме того, один регулятор может регулировать транскрипцию нескольких оперонов. Ген-регулятор также имеет собственный промотор и терминатор. Регуляторные белки бывают двух типов: белок-репрессор или белок-активатор. Они присоединяются к специфическим нуклеотидным последовательностям ДНК оператора, что либо препятствует транскрипции генов (негативная, отрицательная регуляция), либо способствует ей (позитивная, положительная регуляция); механизмы их работы противоположны. Кроме того, на работу белков-репрессоров могут влиять вещества - эффекторы: соединяясь с репрессором, они влияют на его взаимодействие с оператором.

У эукариот транскрипция осуществляется с участков, подобных оперонам прокариот и также состоящих из регуляторных и структурных генов, однако у оперонов эукариот имеется ряд особенностей.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

2. Оперон эукариот почти всегда содержит только структурный ген, а прочие гены разбросаны по хромосоме или даже по разным хромосомам.

3. Оперон эукариот состоит из чередующихся друг с другом значащих (экзонов) и незначащих (интронов) участков. При транскрипции вчитываются как экзоны, так и интроны, а затем в ходе процессинга происходит вырезание интронов (сплайсинг). У эукариот механизмы регуляции активности отдельных генов и генома в целом довольно сложны, и рассмотрение этих вопросов выходит далеко за рамки школьного курса биологии.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, или lac оперон. Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.