Конечный мозг строение. Конечный мозг

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности : верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Рис 6. Борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность.

Рис 7. Борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.

Конечный мозг, telencephalon, - наиболее массивный от дел мозга человека. Он занимает большую часть полости черепа. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий, hemispheria cerebri, разделенных продольной щелью и прикрывающих сверху большую часть мозгового ствола и мозжечок. Выпуклая верхняя поверхность больших полушарий имеет три полюса: лобный, височный и затылочный. Нижняя поверхность больших полушарий уплощена. Длина полушария примерно 17,5 см, ширина-6,5 см. Снаружи полушария покрыты серым веществом - корой больших полушарий, ее также называют плащом или мантией. Под корой находится белое вещество, в глубине которого лежат базальные ядра (ядра конечного мозга, базальные ганглии). Полостями полушарий являются боковые желудочки.

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Примером нисходящих волокон могут служить волокна кортикоспинального (пирамидного), кортикорубрального и кортикомостовых трактов, а восходящих - волокна, идущие от таламуса к коре.

2. Ассоциативные волокна связывают различные области коры одного полушария.

3. Комиссуральные волокна соединяют симметричные отделы правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело, corpus callosum, представляет собой толстую горизонтальную пластинку, находящуюся в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластинки в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют (см. рис. 41) переднюю часть - колено, среднюю - тело и заднюю - валик. Колено загибается вниз и переходит в клюв мозолистого тела. Кроме мозолистого тела, в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет некоторые обонятельные структуры и участки височных долей, куда не распространяются каллозальные волокна (волокна мозолистого тела). Базальные ядра включают хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду и миндалевидное тело (рис. 37, 38).

Рис. 37. Базальные ядра:

1-3 - хвостатое ядро: 1 - головка, 2 - тело, 3 - хвост;

4 - скорлупа и бледный шар; 5 - миндалевидное ядро;

6 - боковой желудочек

Самым крупным из этих ядер является хвостатое ядро. Оно вытянуто в ростро-каудальном направлении (спереди назад) и имеет С-образную форму. Утолщенная передняя часть образует головку хвостатого ядра, она переходит в тело и заканчивается хвостом. На фронтальном срезе (рис. 38) видна только головка этого ядра.

Рис. 38. Фронтальный разрез через большие полушария

на уровне серого бугра: 1 - мозолистое тело; 2 - прозрачная перегородка;

3 - центральная часть бокового желудочка; 4 - свод; 5 - III желудочек;

6 - хвостатое ядро; 7- таламус; 8 - ограда; 9 - скорлупа;

10 - бледный шар; 11 - миндалевидное тело; 12 - серый бугор;

13 - воронка; 14 - зрительный тракт; 15 - зрительная хиазма;

16 - зрительный нерв; 17 - кора островковой доли;

18 - боковая борозда

Бледный шар, скорлупа и ограда находятся латеральнее и ниже от хвостатого ядра. Они отделены от него прослойкой белого вещества (волокна корковых трактов). Самое медиальное положение занимает бледный шар, латеральнее от него лежит чашеобразная скорлупа, отделенная от бледного шара полоской белого вещества. Между скорлупой и островковой корой (см. далее) лежит полоска серого вещества - ограда.

Хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа на разрезе выглядят как чередующиеся полоски серого и белого вещества. Из-за этого они были объединены под общим названием полосатое тело, corpus striatum. В дальнейшем при изучении клеточного состава и характера связей базальных ганглиев выясни лось, что бледный шар является филогенетически более древним образованием и значительно отличается от хвостатого ядра и скорлупы. В связи с этим бледный шар, globus pallidus, выделяют из полосатого тела как отдельную единицу - паллидум. Филогенетически более молодые хвостатое ядро и скорлупу принято называть стриатум. Вместе они образуют стриапаллидарную систему, имеющую очень обширные связи, в первую очередь, с таламусом, а также с корой больших полушарий, мозжечком, черной субстанцией, красным ядром. Очень значительные связи открыты и внутри самой системы - между отдельными ее ядрами.

Основные функции стриапаллидарной системы связаны с управлением движениями. Наряду с мозжечком, она является крупнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации и т.п.), то стриапаллидарная система рассматривается как область, управляющая запуском движений и содержащая информацию о двигательных программах - последовательных комплексах движений. Действительно, при запуске движений активация нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме и бледном шаре, и лишь затем - в моторной коре больших полушарий и мозжечке. Как и мозжечок, структуры стриапаллидарной системы участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (т.е. выполняемых под контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении, например, стриатума наблюдается запуск патологических движений - высокоамплитудных подергиваний рук (хорея), скручиваний туловища (атетоз). Проявления паркинсонизма (тремор и т.п.) также связаны в основном с нарушением влияния черной субстанции на хвостатое ядро.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, - сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры. Амигдала (миндалина) соприкасается с хвостом хвостатого ядра, который, закручиваясь, заходит в височные доли. Она имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Амигдала входит в лимбическую систему мозга и играет большую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Кора больших полушарий - высший отдел ЦНС, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, за управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Филогенетически это самое молодое образование нервной системы. Впервые в эволюции она появляется у пресмыкающихся, но в полном объеме развивается только у млекопитающих.

Кора больших полушарий человека и ряда других млеко питающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Поверхность коры обоих полушарий взрослого человека колеблется от 1470 до 1670 см 2 . Крупные борозды разделяют каждое полушарие на пять долей - лобную, теменную, затылочную, височную и островок. Островок, insula, - доля, не выходящая на поверхность полушария; инсулярная кора расположена в глубине латеральной борозды, представляет собой расширение ее дна и при крыта височной долей (см. рис. 38). Кроме этого, в коре можно выделить лимбическую долю, расположенную на медиальной (срединной) поверхности и представляющую собой группу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (см. рис. 41). Для человека характерно преобладание лобной и височной долей, поверхность которых в сумме составляет 47% от всей поверхности полушарий.

Основные борозды и извилины коры больших полушарий представлены на рис 39, 40, 41.

Расположение борозд и извилин на латеральной (боковой) поверхности (рис. 39) не представляет сложностей для изучения. Отметим лишь, что здесь находятся две самые глубокие борозды - центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной, и латеральная (боковая или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой лежит передняя центральная (прецентральная) извилина, а за ней - задняя центральная (постцентральная) извилина. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой, отчетливо видной только на медиальной поверхности мозга (см. рис. 41)

Рис. 39. Латеральная поверхность полушарий:

1 - боковая (сильвиева) борозда; 2 - центральная (роландова)

борозда; 3 - 14 - лобная доля: 3 - прецентральная борозда,

4 - прецентральная извилина, 5 - верхняя лобная борозда,

6 - нижняя лобная борозда, 7 - верхняя лобная извилина,

8 - средняя лобная извилина, 9 - нижняя лобная извилина,

10 - передняя ветвь, 11 - восходящая ветвь, 12 - покрышечная

часть, 13 - треугольная часть, 14 - глазничная (орбитальная)

часть; 15 -21 - теменная доля: 15 - постцентральная борозда,

16 - постцентральная извилина, 17 - внутритеменная борозда,

18 - верхняя теменная долька, 19 - нижняя теменная долька,

20 - надкраевая извилина, 21 - угловая извилина; 22-26 - височная

доля: 22 - верхняя височная борозда, 23 - нижняя височная борозда,

24 - верхняя височная извилина, 25 - средняя височная извилина,

26 - нижняя височная извилина; 27 - затылочный полюс

Рассматривая базальную (нижнюю) поверхность полушарий (рис. 40), нужно иметь в виду, что ствол мозга на этом рисунке удален (сравните с рис. 21 - нижняя поверхность головного мозга). Нижняя поверхность лобной доли носит название «орбитальная кора».

Рис. 40. Нижняя поверхность полушарий:

1 – 10 - лобная доля: 1 - обонятельная борозда, 2 - прямая извилина,

3 - глазничные борозды, 4 - глазничные извилины, 5 - обонятельная

луковица, 6 - обонятельный тракт, 7-латеральная обонятельная

полоска, 8 - медиальная обонятельная полоска, 9 - передняя

продырявленная субстанция, 10 - обонятельный треугольник;

11 – 19 - височная и затылочная доли: 11 - затылочно-височная

борозда, 12 - окольная борозда, 13 - гиппокампальная борозда,

14 - шпорная борозда, 15 -

извилина, 16 - медиальная затылочно-височная извилина,

17 - парагиппокампальная извилина, 18 - крючок,

19 - язычная извилина

Справа обонятельная луковица и часть обонятельного тракта удалены.

В медиальной части лобной доли проходит обонятельная борозда, в которой лежит обонятельная луковица и идущий от нее обонятельный тракт (на рисунке в левом полушарии они удалены). К нижней поверхности обонятельной луковицы подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельный тракт в своем основании разветвляется на латеральную, среднюю и медиальную обонятельные полоски. Между латеральной и медиальной полосками лежит обонятельный треугольник. В его глубине находится переднее обонятельное ядро, а в его основании - переднее продырявленное вещество. Через него, как и через заднее продырявленное вещество (см. 7.2.5), в мозг входит много сосудов.

Большинство борозд и извилин затылочной и височной долей видны как на нижней, так и на медиальной поверхности полушарий (см. рис. 40, 41). Это затылочно-теменная, окольная, гиппокампальная и шпорная борозды; медиальная и латеральная затылочно-теменные извилины, язычная и парагиппокампальная извилины, а также извилина, называемая крючок.

Наибольшее число образований переднего мозга видно на медиальной {срединной) поверхности (рис. 41). Для того что бы лучше представить себе взаимное пространственное рас положение структур, полезно сравнить этот рисунок с рис. 38 (горизонтальный разрез через базальные ганглии) и рис. 20 (медиальный разрез через головной мозг).

В центре медиальной поверхности находится мозолистое тело. В основании его клюва видна передняя комиссура. Под мозолистым телом проходят волокна свода, идущие от гиппокампа к мамиллярным телам. Между сводом и коленом мозолистого тела натянута тонкая пластинка из глиальных клеток - прозрачная перегородка. Между перегородками правого и левого полушарий есть небольшая полость, которую рассматривают иногда как V мозговой желудочек. Рядом с перегородкой (под ее нижней частью) находятся скопления нейронов - ядра прозрачной перегородки, входящие в лимбическую систему.

Рис. 41. Медиальная поверхность полушарий:

1-4 - мозолистое тело: 1 - клюв, 2 - колено, 3 - тело, 4 - валик",

5- свод; 6 - прозрачная перегородка; 7- передняя комиссура;

8 - борозда мозолистого тела; 9 - поясная борозда; 10 - гиппокампальная борозда; 11 - поясная извилина; 12 - перешеек;

13 - парагиппокампальная извилина; 14 - крючок; 15 - окольная

борозда; 16 - затылочно-височная борозда; 17 - медиальная

затылочно-височная извилина; 18 - латеральная затылочно-височная

извилина; 19 - теменно-затылочная борозда; 20 - шпорная борозда;

21 - клин; 22 - язычная извилина; 23 - подмозолистая извилина

Между мозолистым телом и корой проходит борозда мозолистого тела. Над ней расположена поясная борозда. Она начинается под клювом мозолистого тела, а ее задний конец загибается вверх. Между этими бороздами лежит поясная извилина. Сзади она продолжается в перешеек, который снизу переходит в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком. Парагиппокампальная извилина ограничена гиппокампальной и окольной бороздами. Вместе поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина и крючок обозначаются как сводчатая извилина. Она описывает почти полный круг и рассматривается как лимбическая доля полушария. В глубине гиппокампальной борозды, практически не видная на поверхности мозга, лежит зубчатая извилина.

В лобной доле отметим подмозолистую извилину, расположенную перед клювом мозолистого тела.

В задней части полушария проходит теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной. Участок между ней и шпорной бороздой называется клином.

По своему филогенезу кора больших полушарий разделяется на древнюю, paleocortex, старую, archicortex, и новую, neocortex. Большую часть коры (у человека 96%) занимает новая кора. Древняя и старая кора (палеокортекс и архикортекс) занимает лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей полушарий. Эти участки более примитивны по своей структуре. Новая кора (неокортекс) имеет шестислойное строение, которое не является характерным для древней и старой коры. Большинство структур палео- и архикортекса входят в лимбическую систему мозга.

Палеокортекс включает структуры, связанные главным образом с анализом обонятельных раздражителей: обонятельные луковицы, обонятельный тракт, обонятельные треугольники, передние обонятельные ядра, подмозолистая извилина, септальная область (подмозолистая извилина и ядра перегородки - скопления серого вещества под клювом мозолистого тела), передние участки медиальной поверхности височных долей и др.

Волокна обонятельного нерва начинаются от рецепторов, находящихся в стенке носовой полости. Заканчиваются они в обонятельной луковице, находящейся на нижней поверхности лобной доли больших полушарий. Аксоны нейронов обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, волокна которого идут в перечисленные выше структуры, а также в ряд других образований, например в гипоталамус.

Большинство структур палеокортекса входит в лимбическую систему, в связи с чем можно говорить о его участии в организации эмоционального поведения.

Архикортекс. Это морской конек, илигиппокамп, hippocampus, находящийся на внутренней поверхности височной доли, и зубчатая извилина. Гиппокамп тянется вдоль всей медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Он образуется в результате того, что в процессе онтогенеза гиппокампальная борозда впячивается в стенку нижнего рога, вдавливая туда мозговое вещество. Таким образом, гиппокамп расположен на дне гиппокампальной борозды за парагиппокампальной извилиной. Зубчатая извилина, которая уже упоминалась при описании медиальной поверхности полушарий, находится несколько медиальнее гиппокампа. Через зубчатую извилину проводится информация от различных корковых зон к гиппокампу.

В переводе с латинского, hippocampus - морской конек. Он назван так за характерную форму своего поперечного разреза.

Как уже упоминалось, от гиппокампа к мамиллярным те лам гипоталамуса идет толстый пучок волокон - свод. Свод включает аксоны, идущие от каждого из гиппокампов - ножки свода (между ними проходит комиссура). Далее, огибая таламус, ножки объединяются в тело свода. При подходе к мамиллярным телам они снова расходятся, образуя столбы свода (рис. 42). Небольшая часть волокон свода идет в другие образования (таламус, миндалину, структуры палеокортекса).

Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти. При различных повреждениях гиппокампа нарушаются процессы запоминания.

Рис. 42. Гиппокамп и свод:

1 - гиппокамп; 2 - ножки свода; 3 - тело свода;

4 - столбы свода; 5- мамиллярные тела; 6 - передняя комиссура

Неокортекс. Новая кора имеет шесть слоев (рис. 43), ее толщина у человека примерно 3 мм.

В каждом корковом слое преобладают нейроны определенного строения. Различаются и функции этих нейронов. Аксоны нервных клеток коры и подходящие к ним волокна из других структур образуют белое вещество полушарий.

С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан 5-й слой (если считать от поверхности)- внутренний пирамидный слой. В нем находятся крупные клетки, тела которых имеют форму пирамид (см. рис. 9, Г). Аксоны этих клеток образуют главный эфферентный путь коры больших полушарий - кортикоспинальный (пирамидный). Именно в пирамидных нейронах генерируются им пульсы, управляющие в конечном итоге работой мышц при произвольных движениях. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах 4-го (внутреннего зернистого) слоя, в который входят мелкие зернистые и звездчатые нейроны.

Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от нейронов 3-го слоя (наружного пирамидного), а приходят во 2-й слой (наружный зернистый).

Рис. 43 . Слои неокортекса:

А, Б, В - изображение коры при различных видах окраски (А - окрашены только отростки нейронов, Б - окрашены только тела нейронов, В - нейроны окрашены целиком).

1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - наружный пирамидный слой; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - внутренний пирамидный слой; 6 - полиморфный слой

Кора больших полушарий дополнительно подразделяется на 52 поля, отличающиеся по своему клеточному строению и функциям (рис. 44).

Рис. 44. Поля коры больших полушарий мозга человека: А - латеральная поверхность, Б - медиальная поверхность

В настоящее время кору больших полушарий принято разделять на сенсорные (первичные проекционные), двигательные и ассоциативные зоны (рис. 45).

К сенсорным зонам коры относят поля, в которые приходят волокна от проекционных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Здесь заканчиваются самые короткие пути от рецепторов. Для этих зон характерно очень сильное развитие 4-го слоя коры и в то же время плохо выраженный 5-й слой.

Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Вкусовые зоны найдены в нижней части постцентральной извилины и в инсулярной (островковой) коре. Корковые обонятельные зоны уже были описаны (см. палеокортекс).

Рис. 45. Основные зоны коры больших полушарий

Вверху - боковая поверхность левого полушария.

Внизу - срединная поверхность правого полушария.

I - лобный полюс, II - височный полюс, III - затылочный полюс,

1- центральная борозда; 2 - боковая борозда; 3 - зона кожной

чувствительности; 4 - двигательная зона; 5 - центр Брока; 6 - зона

слуховой чувствительности; 7 - центр Вернике; 8 - зона зрительной

чувствительности; 9- зона обонятельной чувствительности;

10 - обонятельная луковица; 11 -мозолистое тело;

12-лимбическая доля

Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности. Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Как уже отмечалось (см. 6.4), кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. Но «карта тела» в коре имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кисти рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т.д. (рис. 46).

Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды. Именно отсюда отходит большинство волокон кортикоспинального тракта. Как уже говорилось, этот путь начинается в 5-м слое коры, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах. В то же время 4-й слой в моторной коре практически отсутствует, за что кора в этой области получила название «агранулярная» (гранулярный - зернистый). Так же, как и в зоне кожно-мышечной чувствительности, в прецентральной извилине можно нарисовать «карту тела», причем она также будет иметь определенные искажения пропорций человеческого тела (рис. 46). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов.

К неспецифичной или ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратам высших психических функций.

Рис. 46. Представительство зон кожной чувствительности

и двигательных зон в коре больших полушарий. Проекционная зона

кожной чувствительности (А). Моторные зоны (Б).

Несоразмерность пропорций проиллюстрирована в виде сенсорного (А1) и моторного (Б1) гомункулюса (человечка)

Основные неспецифические области коры больших полушарий - это теменно-височно-затылочная (находится на границе этих долей), префронтальная (лобная доля коры за исключением прецентральной извилины) и лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи; высших двигательных функций и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения.

Хотя по своему строению правое и левое полушария чело века практически не отличаются, для них характерна функциональная асимметрия, т.е. они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. В повседневной жизни эти различия не заметны, так как ин формация легко переходит из полушария в полушарие через комиссуры мозга (в первую очередь через мозолистое тело). Представления о различиях в функциях полушарий сложились при наблюдениях за больными с односторонними поражения ми мозга и в специальных экспериментах, где информация поступала только в одно из полушарий.

Оказалось, что левое полушарие (по крайней мере у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностями. Правое полушарие преимущественно управляет образным мышлением и в значительной мере определяет такие свойства, как музыкальность, распознавание сложных зрительных образов, выражение и восприятие эмоций.

В лобной и височной областях левого полушария находятся центры речи (см. рис. 45). При поражении центра речи в височной коре (центр Вёрнике), находящегося на границе со слуховой корой, нарушается понимание слышимой речи. При поражении же центра речи, лежащего на границе сдвигательной областью в лобной коре (центр Брока), больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении не которых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. Не которые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.

В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущиврожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т.п.). Однако очень многие области, в первую очередь, корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков соответствующие функции принимают на себя другие отделы ЦНС.

8. Вегетативная (автономная)

нервная система

Все функции организма можно разделить на соматические, «животные», и вегетативные, «растительные». Соматические функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. От вегетативных функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Как известно (см. 1.2), помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы.

В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Дуги вегетативных рефлексов и их отличия от дуг соматических рефлексов были рассмотрены ранее (см. 6.2, рис. 19, Б).

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути.

Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический, которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса.

Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой.

В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров.

Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов.

Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса (рис. 47). Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепно-крестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый).

Рис. 47. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую (А) и парасимпатическую (Б) части: I – VII - структуры ЦНС: I - средний мозг, II - мост, III - продолговатый мозг, IV - шейный, V - грудной, VI - поясничный, VII - крестцовый отделы спинного мозга; 1-8 - структуры периферической нервной системы: 1 - верхний шейный ганглий, 2 - звездчатый ганглий, 3 - солнечное сплетение, 4 - верхний брыжеечный ганглий, 5 - нижний брыжеечный ганглий, 6 - волокна глазодвигательного нерва, 7 - волокна лицевого и языкоглоточного нерва, 8 - волокна блуждающего нерва; 9 - 20 - внутренние органы: 9 - глаз, 10 - слезные и слюнные железы, 11 - легкие,

12 - сердце, 13 - печень, 14 - желудок, 15 - поджелудочная

железа, 16 - надпочечники, 17 - кишечник, 18 - прямая кишка,

19 - мочевой пузырь, 20 - половые органы

Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность.

Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам.

Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (см. 7.2.1). Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Еще одно отличие между симпатической и парасимпатической системами можно назвать нейрохимическим, в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему. Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п.

Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.
9. Лимбическая система

Лимбическая система (ЛС) - комплекс анатомически и функционально связанных между собой структур, участвующих в регуляции поведенческих реакций, в первую очередь эмоций, а также играющих значительную роль в регуляции вегетативных реакций.

Основой ЛС является так называемый круг Пейпеца, описанный еще в 1937 г. Он включает гиппокамп, идущий от него свод, затем мамиллярные тела гипоталамуса, лимбические (передние) ядра таламуса и поясную извилину (лимбическая кора). Все структуры круга Пейпеца замкнуты в кольцевую систему (рис. 48). В дальнейшем этот круг был дополнен рядом других структур. В настоящее время в ЛС включают всю лимбическую долю коры больших полушарий, архикортекс, ряд структур палеокортекса, а также некоторые подкорковые образования - миндалевидный комплекс, септальные ядра (ядра прозрачной перегородки), эпиталамус, некоторые образования среднего мозга (ретикулярная формация). Части ЛС объединены многочисленными двусторонними связями. Выявлены и связи ЛС с другими мозговыми образованиями (с базальными ганглиями, неокортексом и др.).

Необходимым условием для включения какой-либо структуры в ЛС является участие в организации мотивационно-эмоционалыюго поведения. При поражении или стимуляции различных участков ЛС наблюдаются разнообразные поведенческие, в том числе эмоциональные реакции. Так, уже упоминавшиеся (см. 7.4.1) центры положительного и отрицательного подкрепления найдены не только в гипоталамусе, но и в других структурах ЛС (поясная извилина, септальная область, амигдала).

Рис. 48 . Основные структуры

лимбической системы и связи между ними

(полужирными стрелками выделен круг Пейпеца)

Кроме того, все лимбические образования прямо или опосредовано связаны с гипоталамусом, высшим вегетативным центром (см. 7.4.1). В связи с последним фактом говорят об участии ЛС в регуляции вегетативных функций.

ЛС участвует в возникновении некоторых заболеваний. Это, например, отчетливо проявляется при эпилепсии. Так, локализация эпилептического очага вблизи миндалевидного тела характеризуется наличием эмоционально-мотивационных расстройств, среди которых наиболее частыми являются вспышки немотивированной агрессии, а также эмоциональные дисфории - резкие беспричинные перепады настроения. Нередко такие эмоциональные нарушения сопровождаются слуховыми, зрительными и кинестетическими галлюцинациями, отражая сложную картину поздней стадии эпилепсии, когда эпилептогенный процесс может захватывать многие структуры ЛС.

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. По своему строению нейрон отличается от других клеток организма:

а) наличием отростков;

б) наличием контактов между клетками;

в) наличием полярных отростков и синапсов;

г) наличием одного диплоидного ядра.

2. Чем отличается аксон от дендрита?

а) наличием миелиновой оболочки;

б) направлением проведения нервного импульса;

в) аксон всегда длиннее дендрита;

г) у каждого нейрона аксон один, а дендритов несколько.

3. Какие специфические структуры характерны для нервной клетки?

а) лизосомы и аппарат Гольджи;

б) вещество Ниссля;

в) митохондрии;

г) фибриллярные структуры.

4. Что такое эффекторные нейроны?

а) возбужденные нейроны;

б) переключательные нейроны;

в) мотонейроны;

г) нейроны, аксоны которых подходят к исполнительному органу.

5. Что такое нервы?

а) пучки аксонов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

б) пучки дендритов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

в) нервные волокна, покрытые соединительно-тканными оболочками;

г) любое белое вещество

6. Белое вещество - это:

а) волокна, расположенные в центральной нервной системе;

б) волокна, расположенные в периферической нервной системе;

в) пучки нервных волокон;

г) тела нервных клеток и их короткие отростки.

7. Что находится в синаптических пузырьках?

а) гормон;

б) ацетилхолин;

в) медиатор;

8. Какие из перечисленных наборов клеток относятся только к нейроглиальным?

а) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, нейроэктодермальные клетки;

б) олигодендроциты, астроциты, пирамидные клетки, корзинчатые клетки;

в) эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия;

г) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, астроциты.

9. Соотношение размера синапса и ширины синаптической щели составляет примерно:

10. Что обозначает выражение «нейрон является дофаминергическим»?

а) нейрон использует дофамин для синтеза L-ДОФА;

б) нейрон изменяет свою работу под действием дофамина;

в) нейрон инактивирует дофамин;

г) нейрон использует дофамин в качестве медиатора.

11. В какой части тела зародыша идет закладка нервной системы?

а) в дорсальной;

б) в вентральной;

в) в ростральной;

г) в каудальной.

12. Какой из этих отделов головного мозга образуется из переднего мозгового пузыря?

а) варолиев мост;

б) базальные ядра;

в) крыша мозга;

г) ножки мозга.

13. Определите, какое из свойств 3-го желудочка указано не правильно:

а) расположен внутри промежуточного мозга;

б) расположен между 2-м и 4-м желудочками;

в) имеет щелевидную форму;

г) заходит в воронку гипофиза.

14. Что находится в субарахноидальном пространстве?

б) ликвор;

г) тканевая жидкость.

15. Какая совокупность перечисленных полостей относится только к полостям нервной системы?

а) желудочки и кровеносные сосуды мозга;

б) спинномозговой канал и кровеносные сосуды;

в) желудочки мозга и спинномозговой канал;

г) сильвиев водопровод и лимфатические сосуды;

16. Какая полость является полостью заднего мозга?

а) боковые желудочки;

б) третий мозговой желудочек;

в) сильвиев водопровод;

г) четвертый мозговой желудочек;

17. В состав периферической нервной системы входят:

а) черепные нервы и ганглии, спинномозговые нервы и ганглии;

б) головной мозг, черепные нервы и их ганглии;

в) спинной мозг, спинномозговые ганглии и спинномозговые нервы;

г) ни один из ответов не верен.

18. Соматической нервной системой называется:

19. Вегетативной (автономной) нервной системой называется:

а) центральная нервная система;

б) периферическая нервная система;

в) часть нервной системы, иннервирующая внутренности;

г) часть нервной системы, иннервирующая произвольную мускулатуру.

20. Задний мозг состоит из:

а) собственно заднего мозга и мозжечка;

б) собственно заднего мозга и продолговатого мозга;

в) продолговатого мозга и четверохолмия;

г) моста и продолговатого мозга;

21. Что такое ствол мозга?

а) продолговатый мозг + Варолиев мост + мозжечок + средний мозг;

б) продолговатый мозг + Варолиев мост + средний мозг;

в) задний мозг + крыша среднего мозга + промежуточный мозг;

г) ни один из ответов не верен.

22. Спинномозговой нерв состоит из:

а) только афферентных волокон;

б) только эфферентных волокон;

в) афферентных и эфферентных волокон;

г) двигательных и вегетативных волокон;

д) чувствительных и двигательных волокон.

23. Самым длинным из черепных нервов является

а) обонятельный нерв;

б) тройничный нерв;

в) блуждающий нерв;

г) дополнительный нерв.

24. Чем отличаются сенсорные ядра от моторных?

а) формой составляющих их нейронов;

б) моторные ядра осуществляют связь с эффекторами, а сенсорные ядра воспринимают информацию от рецепторов;

в) сенсорные ядра находятся в периферической нервной системе, а моторные ядра в ЦНС;

г) моторные ядра осуществляют рефлекторную функцию, а сенсорные - нет.

25. Выберите правильное утверждение:

а) при корковой организации нейроны расположены слоями, а при ядерной - нет;

б) при ядерной организации нейроны диффузно разбросаны среди белого вещества;

в) ядра располагаются в поверхностных структурах ЦНС;

г) ядра и кора образуют белое вещество нервной системы.

26. Какова функция нейронов боковых рогов спинного мозга?

а) вставочные нейроны дуги симпатического рефлекса;

б) вставочные нейроны дуги парасимпатического рефлекса;

в) исполнительные вегетативные нейроны;

г) чувствительные нейроны.

27. Какова основная функция кортикоспинального тракта?

а) обеспечение безусловных (врожденных) рефлексов;

б) проведение информации от тактильных рецепторов;

в) обеспечение автоматизированных движений;

г) обеспечение произвольных движений.

28. Какой путь передает в головной мозг основную часть болевой чувствительности?

а) спинно-таламический;

б) нежный и клиновидный канатики;

в) спинно-ретикулярный;

г) спинно-тектальный.

29. В какой области находятся ядра вестибуло-слухового нерва?

а) в покрышке среднего мозга;

б) под оливами;

в) в боковых углах ромбовидной ямки;

г) под лицевым бугорком.

30. В состав двойного ядра входят ядра следующих нервов:

31. Какие отделы мозга образуют ромбовидную ямку?

а) мост и продолговатый мозг;

б) мост и средний мозг;

в) продолговатый и средний мозг;

г) средний и промежуточный мозг.

32. Выберите верный ответ: вегетативные волокна входят в следующие пары черепных нервов:

б) IV, VII, VIII, X;

в) VII, IX, XI;

г) III, VII, IX, X.

33. Эфферентные волокна из коры мозжечка образуют:

а) корзинчатые клетки;

б) клетки Пуркинье;

в) звездчатые клетки;

г) клетки-зерна.

34. Откуда приходит информация по лиановидным волокнам?

а) от коры больших полушарий;

б) от вестибулярных ядер;

в) от ядер олив;

г) от спинного мозга.

35. Какова функция нижних холмиков четверохолмия?

а) зрительные центры;

б) слуховые центры;

в) двигательные центры;

г) вегетативные центры.

36. Какая область среднего мозга расположена вокруг канала мозгового водопровода?

а) покрышка;

б) центральное серое вещество;

в) черная субстанция;

г) межножковое ядро.

37. Какова функция субталамуса?

а) проведение сенсорной информации;

б) регуляция локомоции;

в) регуляция вегетативных реакций;

г) обеспечение цикла «сон - бодрствование».

38. Какой нерв связан с промежуточным мозгом?

а) обонятельный;

б) глазодвигательный;

в) блуждающий;

г) зрительный.

39. Где находится и как называется ядро таламуса, связанное с регуляцией движений?

а) вентролатеральное ядро;

б) подушка;

в) латеральное коленчатое тело;

г) медиальное коленчатое тело.

40. Как называется зона, соединяющая гипофиз и гипоталамус?

б) воронка;

в) серый бугор;

г) зрительная хиазма.

а) хвостатое ядро;

б) бледный шар;

в) ограда;

г) скорлупа.

42. Откуда и куда идет свод?

а) из мамиллярных тел в гиппокамп;

б) из гиппокампа в мамиллярные тела;

в) из мамиллярных тел в лимбические ядра таламуса;

г) из поясной коры в гиппокамп.

43. Две самые глубокие борозды коры больших полушарий - это:

а) центральная и борозда мозолистого тела;

б) окольная и боковая;

в) гиппокампальная и поясная;

г) боковая и центральная.

44. Какова функция древней коры?

а) обонятельная;

б) зрительная;

в) двигательная;

г) ассоциативная.

45. Какая из этих структур относятся к старой коре?

а) островок;

в) гиппокамп;

г) гипофиз.

46. Где находится миндалевидное тело?

а) в промежуточном мозгу;

б) в конечном мозгу;

в) в среднем мозгу;

г) в мосту.

47. Почему в сенсорных зонах коры очень хорошо выражен четвертый слой?

а) в этот слой приходит сенсорная информация;

б) в этом слое анализируется сенсорная информация;

в) из этого слоя сенсорная информация передается в другие области коры;

г) в этом слое происходит синтез разных видов сенсорной информации.

48. Где находится корковая зона кожной и мышечной чувствительности?

а) в прецентральной извилине;

б) в постцентральной извилине;

в) в верхней височной извилине;

г) в верхней лобной извилине.

49. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: свод; эпифиз; прозрачная перегородка; клин; обонятельный тракт?

а) прозрачная перегородка, эпифиз, обонятельный тракт, свод, клин;

б) обонятельный тракт, прозрачная перегородка, свод, эпифиз, клин;

в) эпифиз, обонятельный тракт, клин, прозрачная перегородка, свод;

г) прозрачная перегородка, клин, свод, обонятельный тракт, эпифиз.

50. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив?

а) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, заднее продырявленное вещество;

б) обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество;

в) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, заднее продырявленное вещество, ядра олив;

г) прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив.

Глоссарий

Анастомоз - соединение между трубчатыми органами, например, сосудами.

Афференты - волокна, несущие нервные импульсы к каким-либо структурам.

Вентральный - брюшной.

Висцерорецепторы - рецепторы внутренних органов.

Ганглий - компактное неслоистое скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Гемисфера - полушарие.

Гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды биологических систем.

Диэнцефальный - относящийся к промежуточному мозгу.

Дорсальный - спинной.

Иннервация - снабжение нервными волокнами (как афферентными, так и эфферентными) какого-либо органа или ткани, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой.

Каудальный - хвостовой.

Комиссура - волокна, связывающие симметричные участки мозга.

Кора (корковая организация)- слоистое расположение нейронов.

Латеральный - боковой.

Локомоция - передвижение тела в пространстве.

Медиальный - срединный.

Мезенцефальный - относящийся к среднему мозгу.

Метаболизм - обмен веществ.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма.

Патология - отклонение от нормы, болезнь.

Проприорецепторы - мышечно-суставные рецепторы.

Ростральный - головной.

Сенсорный - чувствительный.

Сфинктер - кольцевая мышца, перекрывающая при сокращении вход в полый орган или выход из него

Терминами - конечные разветвления аксона.

Трофический - пищевой, питающий.

Ферменты - специфические белки, играющие роль биологических катализаторов.

Филогенез - историческое развитие организмов.

Функция - специфическая деятельность организма, его органов, тканей или клеток.

Эволюция - процесс исторического изменения живого.

Экзогенный - наружного происхождения, вызываемый наружными причинами.

Эндогенный - внутреннего происхождения, вызываемый внутренними причинами.

Эффектор - исполнительный орган.

Эфференты - волокна, несущие нервные импульсы от каких-либо структур.

Ядро (в нервной системе, в отличие от клеточного ядра) - компактное неслоистое скопление тел нейронов в центральной нервной системе.

Важная роль в высшей нервной деятельности человека принадлежит головному мозгу, который располагается в полости черепа и защищен твёрдой, паутинной и мягкой оболочками из соединительной ткани. Анатомически выделяют следующие отделы головного мозга :

·продолговатый;

• задний, состоящий из моста и мозжечка;
• средний;
• промежуточный, который образован таламусом, эпиталамусом, гипоталамусом;
• конечный, состоящий из больших полушарий, укрытых корой.

Продолговатый мозг

Является продолжением спинного, по форме напоминает конус длиной около 2,5 см.

В этом отделе находятся оливы, тонкое и клиновидное ядра, перекрёсты нисходящих пирамидных и восходящих путей, ретикулярная формация. Все эти структурные элементы позволяют реализовывать вегетативные, соматические, вкусовые, слуховые, вестибулярные, защитные, пищевые рефлексы поддержания позы. Здесь же локализуются центр слюноотделения, а в структуре ретикулярной формации расположены дыхательный и центр регуляции тонуса сосудов.

Важно и то, что именно продолговатый мозг связывает остальные отделы головного мозга со спинным.

Задний мозг

Мост содержит ядра тройничного, лицевого, отводящего и преддверно-улиткового нервов. Также здесь находиться средняя ножка мозжечка, которая обеспечивает морфофункциональные связи его коры с полушариями.

Мост выполняет сенсорные, проводниковые, интегративные и двигательные рефлекторные функции.

Мозжечок - это центр координации, произвольных и непроизвольных движений. Он покрыт корой, необходимой для быстрой обработки поступающей информации. Она имеет уникальное нигде не повторяющееся в центральной нервной системе строение и обладает электрической активностью.

Подкорковая система представляет собой группу ядерных образований: ядра шатра, шаровидного, пробковидного и зубчатого. Основными структурными элементами мозжечка считаются клетки Пуркинье, проецирующие кожные, слуховые, зрительные, вестибулярные и другие виды сенсорных раздражений. Когда этот отдел не реализует свои непосредственные функции или повреждён, у человека может наблюдаться нарушение двигательных актов, проявляющихся снижением силы мышечного сокращения (астения), потерей способности к длительному сокращению (астазия), непроизвольным повышением или понижением тонуса (дистония), дрожанием кистей и пальцев рук (тремор), расстройством равномерности движений (дисметрия), потерей координации (атаксия).

Средний мозг

Состоит из четверохолмия и ножек.

Здесь располагаются красное ядро и чёрное вещество, также ядра глазодвигательного и блокового нервов. Благодаря чему реализуется сенсорная: поступление сюда зрительной и слуховой информации, проводниковая: место прохождения восходящих путей к таламусу, полушариям и мозжечку, а также нисходящих через продолговатый к спинному мозгу и двигательная функции.

Промежуточный мозг

Главными его образованиями являются таламус, гипоталамус, состоящий из свода и эпифиза, таламическая область, включающая эпиталамус и метаталамус.

Зрительный бугор или таламус играет важную роль: интеграция и обработка всех сигналов, которые посылают в кору нижележащие отделы головного мозга. Кроме того, это центр инстинктов, эмоций и влечений. Это своеобразная подкорковая «база» всех возможных видов чувствительности. Гипоталамус состоит из серого бугра, воронки с нейрогипофизом и сосцевидных тел. Он является составной частью лимбической системы, отвечающей за организацию эмоционально-мотивационного поведения (половой, пищевой, оборонительный инстинкты) и цикла бодрствование – сон.

Существенная роль гипоталамуса состоит в регуляции вегетативных функций: симпатические и парасимпатические эффекты в работе органов тела человека. Он же координирует работу гипофиза, совместно с которым является местом образования биологически активных веществ – энкефалинов и эндорфинов, обладающих обезболивающим морфиноподобным эффектом и способствующих снижению различных видов стресса, боли, негативных эмоций.

Конечный мозг

Считается основным центром высшей нервной деятельности, обуславливает и управляет слаженной работой всех систем нашего организма.

Сюда поступает вся информация от внешних и внутренних рецепторов, обрабатывается, анализируется и формируется ответная реакция на раздражение.

Каждое полушарие разделяется глубокими бороздами на доли: лобную, височную, теменную, затылочную и островок. Общая площадь коры около 2200 см2. Она имеет шестислойное строение и образована пирамидными, звездчатыми и веретенообразными нейронами. Различные её области имеют структурно и функционально различающиеся поля, которые выделяются по количеству и характеру нейронов.

Так, образуются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Каждая зона регулирует соответствующие функции:

— сенсорная отвечает за кожную, болевую, температурную чувствительность, работу зрительной, слуховой, обонятельной и вкусовой систем;

— моторная обеспечивает правильное функционирование всех двигательных актов;

— ассоциативная выполняет анализ разносенсорной информации, здесь формируются сложные элементы сознания.

Все отделы головного мозга своей слаженной работой обеспечивают сознание и поведение человека.

Анализ структуры головного мозга позволяет дать метод магнитно-резонансной томографии. Для оценки эффективности их деятельности применяют регистрацию колебаний электрических потенциалов.

СТРОЕНИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА

Конечный мозг является самым крупным отделом центральной нервной системы, значительно превышает по объему стволовую часть головного мозга, которую он покрывает. В образованиях конечного мозга сосредоточены центры, которые управляют деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга.

Кора больших полушарий осуществляет высшую нервную деятельность определяет поведение организма в зависимости от беспрерывно изменяющихся условий внешней среды.

Конечный мозг состоит из двух полушарий, соединенных спайкой - мозолистым телом. Между полушариями располагается глубокая продольная щель большого мозга, между задними отделами полушарий и мозжечком находится поперечная щель большого мозга. Каждое полушарие состоит из трех поверхностей: верхне-боковой (верхне-латеральной) - сферической формы, медиальной - плоской, нижней - неправильной формы и трех полюсов: лобного, затылочного и височного.

В каждом полушарии различаю: плащ (мантию), покрытой корой, подкорковые (базальные) ганглии и обонятельный мозг.

Полостью конечного мозга являются боковые желудочки.

Строение плаща или мантии.

Вопрос11*Строение и функции конечного мозга.

Вся поверхность мантии покрыта корой и разделяется глубокими постоянными первичными бороздами: центральной, боковой (латеральной) и теменно-затылочной. Эти борозды делят каждое полушарие на пять долей - лобную, теменную, височную, затылочную и островок Рейля, находящийся в глубине боковой борозды.

Каждая доля постоянными вторичными бороздами делится на постоянные извилины, а неглубокие, непостоянные и изменчивые третичные борозды ограничивают таковые извилины.

Верхне-боковая поверхность полушария.

Лобная доля расположена впереди от центральной борозды. (Роландова борозда). В ней различают предцентральную борозду, лежащую параллельно и впереди центральной борозды, верхнюю и нижнюю лобные борозды, расположенные в передне-заднем направлении от центральной.

Между бороздами находятся предцентральная, верхняя, средняя и нижняя лобные извилины.

Теменная доля.

Расположена сзади центральной борозды. Она имеет постцентральную борозду, идущую сзади и параллельно центральной борозде, между ними лежит постцентральная извилина. Внутритеменная борозда отходит от постцентральной борозды перпендикулярно и делит теменную долю на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают надкраевую извилину, лежащую в конце боковой борозды и угловую извилину, лежащую в конце верхней височной борозды.

Височная доля.

Лежит ниже боковой борозды и делится верхней и нижней височными бороздами на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.

Нижняя височная извилина снизу ограничена затылочно-височной бороздой, которая лежит на границе верхне-боковой и нижней поверхностей височной доли.

Затылочная доля

Находится позади теменно-затылочной борозды и имеет весьма непостоянные борозды и извилины, идущие поперечно и продольно

Островок имеет форму треугольника, окружен круговой бороздой островка, поверхность его покрыта короткими извилинами, расходящимися веерообразно.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Конечный мозг включает два полушария. Полушария покрывает слой серого вещества – кора. Между собой их соединяет мозолистое тело и три спайки – передняя, задняя и спайка свода.

В белом веществе полушарий имеются небольшие, различные по форме островки серого вещества, которые называют базальными ядрами.

Конечный мозг строение

В полушариях конечного мозга различают три поверхности (верхнелатеральная, медиальная, нижняя), три края (верхний, нижнелатеральный, нижнемедиальный) и три полюса (лобный, затылочный и височный).

Наружные поверхности полушарий имеют своеобразную форму, обусловленную наличием на них извилин и проходящих между ними борозд.

На верхнелатеральной поверхности полушария лобную и височную долю разделяет глубокая латеральная, или сильвиева борозда, закрывающая островковую долю.

От теменной лобная доля отделена посредством центральной борозды, которая продолжается на небольшой части медиальной поверхности полушария и заканчивается, не достигая сильвиевой борозды. Ближе к лобному полюсу вдоль центральной идет предцентральная борозда. Она отдает вперед верхнюю и нижнюю лобные борозды, определяющие наличие верхней, средней и нижней лобных извилин.

Предцентральная и центральная борозды ограничивают предцентральную борозду. Нижнюю лобную борозду конечного мозга прорезает восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяя ее на покрышечную, треугольную и глазничную части.

От центральной и до условной границы теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушарий и рассекающей верхний край, продолжается теменная доля. В пределах ее границ лежит постцентральная извилина, отделяя постцентральную извилину. На медиальной поверхности пред– и постцентральная борозда сливаются и образуют парацентральную дольку. От постцентральной извилины по направлению к затылочной доле идет внутритеменная борозда, разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля располагается от продолжения теменно-затылочной борозды до затылочного полюса.

В ее пределах хорошо выражена поперечная затылочная борозда.

Височную долю горизонтально пересекают две параллельные борозды – верхняя и нижняя височные, отделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.

Островковая доля скрыта в глубине латеральной борозды.

Она также имеет несколько мелких извилин и борозд, самая глубокая из которых – круговая борозда.

Что такое конечный мозг. На медиальной поверхности полушария непосредственно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела, которая внизу продолжается в борозду гиппокампа.

Параллельно ей выше лежит поясная борозда, которая следует до верхнего края полушария и отделяет поясную извилину. Кзади от мозолистого тела на поясной борозде имеется перешеек, который продолжается в парагиппокампальную извилину. Эти три образования объединяют в сводчатую извилину. Задняя часть медиальной поверхности содержит теменно-затылочную и шпорную борозду, ближе к затылочному полюсу.

Пространство треугольной формы между этими бороздами называют клином.

На нижней поверхности полушария борозды выражены хуже. В пределах лобной доли находится несколько глазничных извилин и борозд. Ближе к затылочному полюсу определяется коллатеральная и затылочно-височные борозды.

Кора конечного мозга, покрывающая полушария,– важный функциональный элемент головного мозга.

Ее толщина в разных отделах достигает от 1,5 до 4,5 мм. Морфология и расположение нейронов в разных частях коры различается. Специфику распределения клеток в коре больших полушарий В.

Конечный мозг: строение и функции

А. Бец определил термином «цитоархитектоника». Термин «миелоархитектоника» обозначает неоднородность расположения волокон. Новая кора послойно делится; всего в ней различают шесть слоев.

Старая и древняя кора может содержать только два или три слоя. В новой коре различают по ходу снаружи внутрь молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и зернистый слои. Изучая особенности распределения волокон и нейронов в коре, К. Бродман обосновал концепцию о цитоархитектонических полях. Он предложил наличие 52 полей, отвечающих за определенные функции.

Например, двигательная область коры определяется в четвертом и шестом полях, ядро зрительного анализатора – в 17, 18 и 19 полях Бродмана.

Конечный мозг функции

Функциональная нагрузка ложится не исключительно на кору большого мозга.

Важную роль играют также базальные ядра, расположенные в толще белого вещества. На поперечном разрезе полушарий впереди таламуса расположено образование из полов белого и серого вещества. Самое медиальное ядро – хвостатое, оно расположено в виде запятой и имеет головку и хвост. На поперечном срезе оно имеет округлую или овоидную форму. Сбоку от та-ламуса расположено V-образный слой белого вещества.

Это внутренняя капсула, в которой различают три отдела: переднюю, заднюю ножку (бедро) и колено внутренней капсулы. Через нее проходит большинство проводящих путей. Сбоку от передней ножки капсулы находится чечевицеобразное ядро.

Через него почти параллельно проходят две полоски, состоящие из белого вещества. Ближе к срединной линии лежат медиальная и латеральная полоски, разделенные слоем белого вещества. Это образование называют бледным шаром. Сбоку от второй полоски белого вещества расположена скорлупа. Еще латеральнее от скорлупы расположена так называемая ограда, отграниченная от скорлупы наружной капсулой.

Полоску белого вещества между скорлупой и корой принято называть самой наружной капсулой. В височной доле полушария находится еще одно ядро – миндалевидное тело, плохо различимое на препарате, где четко различаются остальные ядра.

Правое и левое полушария соединяются в основном при помощи мозолистого тела.

В мозолистом теле различают спереди назад терминальную пластинку, клюв, колено, его утолщение – валик. Волокна, которые идут от мозолистого тела к полушариям, формируют лучистость мозолистого тела. Снизу от мозолистого тела находится свод из двух тяжей, которые соединяются спайкой.

Тело свода сзади продолжается в парные ножки, которые дугообразно изгибаются и заканчиваются бахромкой гиппокампа, идущей до крючка. Кпереди свод продолжается в прозрачную перегородку.

Боковой желудочек

Полушария большого мозга содержат полость – парный боковой желудочек, правый и левый.

Его центральная часть расположена в пределах теменной доли, передний рог выступает в лобную, задний продолжается в затылочной, а височный рог лежит в височной доле.

Центральная часть имеет три стенки; снизу ее ограничивает хвостатое ядро и часть таламусов, медиально – тело свода. Передний рог в толще лобной доли проходит немного в латеральную сторону. С медиальной стороны его ограничивает прозрачная перегородка, с нижнелатеральной – хвостатое ядро.

Нижний, или височный, рог находится в белом веществе и с медиальной стороны ограничен гиппокампом. Центральный и нижний рог содержат сосудистые сплетения, которые продуцируют ликвор.

Внизу боковой желудочек переходит через межжелудочковое отверстие в полость III желудочка.

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную;нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски.Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины.Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда.Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилинойнаходится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Большой (конечный) мозг в ходе эволюции появился позднее прочих отделов. Его величина и масса значительно больше остальных сегментов. В статье будет представлено его фото. связан с самыми сложными проявлениями интеллектуальной и психической деятельности. Орган имеет достаточно сложную структуру. Далее рассмотрим строение конечного мозга и его задачи.

Структура

В состав рассматриваемого отдела входят два крупных сегмента. Полушария конечного мозга соединяются друг с другом посредством мозолистого тела. Между этими сегментами проходят также спайки: свода, задняя и передняя. Рассматривая строение конечного мозга, следует обратить внимание на полости в данном отделе. Они формируют боковые желудочки: левый и правый. Каждый из них расположен в соответствующем сегменте. Одна из стенок желудочков сформирована прозрачной перегородкой.

Сегменты

Полушария сверху покрывает слой серого вещества, который сформирован нейронами более 50 разновидностей. Под корой расположено Оно состоит из миелинизированных волокон. Их большая часть соединяет кору с прочими центрами и отделами мозга. В белом веществе присутствуют скопления серого - базальные ганглии. К полушариям мозга приращены ножки и таламус. Отграничивающая сегменты от таламусов промежуточного отдела прослойка белого вещества именуется внутренней капсулой. Полушария разделяются между собой с помощью продольной щели. В каждом сегменте присутствует три поверхности - нижняя, латеральная и медиальная - и столько же краев: височный, затылочный и лобный.

Поверхность плащевого элемента

В каждом сегменте эта часть мозга разделена на доли посредством глубоких борозд и щелей. Первичные относят к постоянным образованиям органа. Формируются они на эмбриональном этапе (на пятом месяце). К наиболее крупным щелям относят продольную (разделяет сегменты) и поперечную (отделяет от затылочных долей мозжечок). Вторичными и в особенности - третичными образованиями определяется индивидуальный рельеф сегментов (он просматривается на фото). Мозг человека развивается не только во внутриутробный период. К примеру, вторичные и третичные борозды формируются до 7-8 лет после рождения. Рельеф, который имеет конечный мозг, местонахождение постоянных образований и крупных извилин у большинства людей схожи. В каждом сегменте выделяют по шесть долей: лимбическую, островковую, височную, затылочную, теменную и лобную.

Латеральная поверхность

Конечный мозг в этой области включает в себя роландову (центральную) борозду. С ее помощью разделяются теменная и лобная доли. Также на поверхности присутствует сильвиева (боковая) борозда. Посредством нее теменная и лобная доли отделены от височной. В качестве передненижней границы затылочной области выступает условная линия. Она проходит от верхнего края теменно-затылочной борозды. Линия направлена к нижнему концу полушария. доля) прикрыт участками височной, теменной и лобной областей. Пролегает он в боковой борозде (в глубине). Рядом с мозолистым телом по медиальной стороне располагается лимбическая доля. Она отделяется от прочих областей посредством поясной борозды.

Мозг: анатомия. Лобная доля

В ней присутствуют следующие элементы:

• Преднецентральная борозда. Одноименная извилина расположена между ней и центральным углублением.
• Лобные борозды (нижняя и верхняя). Первая разделена на три зоны: орбитальную (глазничную), триангулярную (треугольную), оперкулярную (покрышковую). Между углублениями пролегают лобные извилины: верхняя, нижняя и средняя.
• Горизонтальная передняя борозда и восходящая ветвь.
• Лобная медиальная извилина. Она отделена от лимбической поясной бороздой.
• Участок поясной извилины.
• Глазничная и обонятельная борозды. Они находятся на нижней стороне в лобной доле. В обонятельной борозде залегает одноименные элементы: луковица, треугольник и тракт.
• Прямая извилина. Она проходит между медиальным концом полушария и обонятельной бороздой.

Передний рог в соответствует лобной доле.

Задачи корковых зон

Рассматривая конечный мозг, строение и функции этого органа, необходимо подробнее остановиться на активности отделов лобной доли:

Теменная доля

Ей соответствует срединная область бокового желудочка. Конечный мозг в этой области включает в себя постцентральную извилину и борозду, теменные дольки - верхнюю и нижнюю. Позади теменной доли проходит предклинье. В структуре также присутствуют межтеменная борозда. В нижней области расположены извилины - угловая и надкраевая, а также участок парацентральной дольки.

Задачи корковых зон в теменной доле

Описывая конечный мозг, строение и функции этой структуры, следует выделить такие центры, как:

• Проекционный отдел общей чувствительности. Этот центр является кожным анализатором и представлен корой постцентральной извилины.
• Проекционный отдел схемы тела. Он соответствует краю внутритеменной борозды.
• Ассоциативный отдел "стереогнозии". Он представлен ядром узнавания предметов при ощупывании. Этот центр соответствует коре теменной верхней дольки.
• Ассоциативный отдел "праксии". Этот центр выполняет задачи по анализу привычных целенаправленных движений. Он соответствует коре надкраевой извилины.
• Ассоциативный оптический отдел речи представляет собой анализатор письма - центр лексии. Эта зона соответствует коре угловой извилины.

Мозг: анатомия. Височная доля

На ее латеральной стороне пролегают две борозды: нижняя и верхняя. Они, совместно с боковой, ограничивают извилины. На нижней поверхности височной доли четкая граница, отделяющая ее от задней, отсутствует. Около язычной извилины находится затылочно-височная. Сверху она ограничена коллатеральной бороздой лимбической области, а латерально - височной затылочной. Доля соответствует нижнему рогу бокового желудочка.

Задачи корковых зон в височном отделе

• В среднем участке верхней извилины, на ее верхней стороне, расположен корковый отдел Задняя треть извилины включает в себя слуховую зону речи. При травме этой области слова говорящего воспринимаются в качестве шума.
• Нижняя и средняя область извилин содержит корковый центр вестибулярного анализатора. Если здесь будут нарушены функции конечного мозга, потеряется способность сохранять равновесие при стоянии, снизится чувствительность вестибулярного аппарата.

Островок

Находится в боковой и ограничивается круговой бороздой. Предположительно в этой области функции мозга проявляются в анализе вкусовых и обонятельных ощущений. Кроме того, в задачи области, вероятно, входят слуховое восприятие речи и обработка соматосенсорной информации.

Лимбическая доля

Эта область располагается на медиальной поверхности полушарий. В ее состав входят поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, перешеек. В качестве одной из границ доли выступает борозда мозолистого тела. Она, опускаясь, переходит в углубление гиппокампа. Под этой бороздой, в свою очередь, в нижнероговой полости бокового желудочка находится извилина. Сверху от углубления в мозолистом теле пролегает другая граница. Эта линия - поясная борозда - отделяет поясную извилину, отграничивает теменную и лобную доли от лимбической. С помощью перешейка поясная извилина переходит в парагиппокампальную. Последняя заканчивается крючком.

Задачи отдела

Парагиппокампальная и поясная извилины относятся непосредственно к лимбической системе. Функции мозга в этой области связаны с контролем комплекса психоэмоциональных, поведенческих и вегетативных реакций на раздражители внешней среды. Парагиппокампальная зона и крючок включают в себя корковую область обонятельного и При этом гиппокамп связан со способностями к обучению, он обуславливает механизмы долговременной и кратковременной памяти.

Затылочная область

На ее латеральной стороне пролегает поперечная борозда. В медиальной части присутствует клин. Сзади его ограничивает шпорная, а спереди - теменно-затылочная борозда. Также на медиальном участке выделяется язычная извилина. Сверху она ограничена шпорной, а внизу - коллатеральной бороздой. Затылочная доля соответствует заднему рогу в боковом желудочке.

Отделы затылочной области

В этой зоне выделяют такие центры, как:

• Проекционный зрительный. Этот сегмент находится в коре, которая ограничивает шпорную борозду.
• Ассоциативный зрительный. Центр расположен в коре дорсального участка.

Белое вещество

Оно представлено в виде многочисленных волокон. Их разделяют на три группы:

• Проекционные . Эта категория представлена пучками эфферентных и афферентных волокон. Посредством них существуют связи между проекционными центрами и базальными, стволовыми и спинномозговыми ядрами.
• Ассоциативные . Эти волокна обеспечивают соединение корковых участков в границах одного полушария. Они разделены на короткие и длинные.
• Комиссуральные . Эти элементы связывают корковые зоны противоположных полушарий. Комиссуральными образованиями считаются: мозолистое тело, задняя и передняя спайка и спайка свода.

Кора

Основная ее часть представлена неокортексом. Это "новая кора", которая филогенетичеки является наиболее поздним мозговым образованием. Неокортекс занимает порядка 95.9% поверхности. Остальная часть мозга представлена в виде:

• Старой коры - архиокортекса. Она располагается в районе и называется амоновым рогом, или гиппокампом.
• Древней коры - палеокортекса. Это образование занимает участок в лобной доле рядом с обонятельными луковицами.
• Мезокортекса . Это небольшие зоны, прилегающие к палеокортексу.

Старая и древняя кора появляются у позвоночных раньше прочих. Эти образования отличаются сравнительно примитивным внутренним строением.