Дыхание моллюсков. Тип Мягкотелые или Моллюски

Самые характерные признаки моллюсков:

Имеется кожная складка - мантия;

Целом представлен околосердечной сумкой и полостью гонад;

-отсутствие сегментации;

Тело подразделяется на голову, туловище и ногу;

-у большинства в глотке имеется радула (терка) - аппарат для размельчения пищи.

Тип Мягкотелые включает следующие классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Класс Брюхоногие

Краткая характеристика

Брюхоногие, или улитки, самый богатый представителями класс моллюсков. Первично брюхоногие моллюски - обитатели моря, но многие виды приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше.

Общая характеристика

Рис. 1. Вскрытая виноградная улитка: 1 - губные щупальца; 2 - глазное щупальце; 3 - глотка; 4 - церебральный ганглий; 5 - легкое; 6 - легочная вена; 7 - перерезанное легочное отверстие; 8 - анальное отверстие; 9 - отверстие мочеточника; 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - предсердие; 13 - желудочек сердца; 14 - перикардий; 15 - почка; 16 - желудок; 17 - печень; 18 - гермафродитная железа; 19 - гермафродитный проток; 20 - белковая железа; 21 - семяприемник; 22 - канал семяприемника; 23 - яйцесемяпровод; 24 - семяпровод; 25 - мешок любовных стрел; 26 - пальцевидные железы; 27 - бич; 28 - пенис; 29 - слюнные железы

Пищеварительная система. Рот ведет в ротовую полость , которая переходит в мускулистую глотку (рис. 29). В глотке имеется мускулистый валик - язык , покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кутикула и зубцы образуют радулу , или терку . В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез . У хищных брюхоногих, питающихся другими моллюсками или иглокожими, секреты слюнных желез содержат свободную серную кислоту для растворения раковин. За глоткой находится довольно длинный пищевод с зобом . В начале средней кишки образуется желудок , в который впадают протоки печени . Печень может выполнять функции пищеварения, всасывания и отложения жира и гликогена. Интересно, что у брюхоногих, которые употребляют в пищу гидроидные полипы, в печени собираются их стрекательные клетки, сохраняющие способность функционировать. За желудком следует тонкая кишка , переходящая в заднюю кишку , которая заканчивается анальным отверстием над головой или где-нибудь на правой стороне тела.

Дыхательная система. Большинство брюхоногих дышит жабрами , которые образуются как выросты в мантийную полость. У наземных и вторичноводных брюхоногих часть мантийной полости обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Данная обособленная полость называется легочной полостью .

Рис. 2. Продольный разрез через глотку виноградной улитки: 1 - челюсть; 2 - ротовая полость; 3 - мускульная стенка глотки; 4 - кровеносные полости языка; 5 - радулярный хрящ; 6 - внутренняя глоточная мышца; 7 - складка глоточного эпителия; 8 - образующий радулу эпителий; 9 - радулярное влагалище; 10 - соединительная ткань радулярного влагалища; 11 - мускул, поддерживающий раду-лярное влагалище; 12 - пищевод; 13 - буккальная комиссура; 14 - полость глотки; 15 - радула; 16 - язык; 17 - кутикула

Выделительная система представлена парой почек , из которых чаще сохраняется одна левая почка. Одним концом с помощью ресничной воронки почки сообщаются с перикардием. Противоположным - открываются в мантийную полость.

Кровеносная система незамкнута. Строение сердца зависит от систематической группы. У наиболее примитивных брюхоногих сердце состоит из желудочка и двух предсердий . При этом желудочек пронизан задней кишкой. С развитием асимметрии изменяется и правое предсердие: от слепозамкнутого и уменьшенного до полного исчезновения. Таким образом, у большинства брюхоногих сердце двухкамерное и состоит из желудочка и одного, левого, предсердия . Кровь чаще всего бесцветна .

Рис. 3. Строение нервной системы разных видов брюхоногих моллюсков: 1 - висцеральный ганглий;2 - буккальный ганглий; 3 -церебральный ганглий; 4 -кишечный ганглий; 5 - педальный ганглий; 6 - плевральный ганглий; 7 - париетальный ганглий

Нервная система построена по разбросанно-узловому типу (рис. 3). Имеется 5 крупных скоплений ганглиев. Церебральные ганглии расположены над глоткой и иннервируют глаза, статоцисты (органы равновесия), глотку и головные щупальца. В ноге расположены педальные ганглии , иннервирующие мускулатуру ноги. Рядом с педальными ганглиями располагаются плевральные ганглии, которые иннервируют мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии (жабры) и органы химического чувства. Под задней кишкой располагаются висцеральные ганглии , которые осуществляют иннервацию внутренних органов.

Органы чувств. Органами осязания служат головные щупальца и края мантии. Передняя пара головных щупалец исполняет роль органов вкуса и обоняния. У всех брюхоногих имеется одна пара глаз, расположенных у основания или на вершине задней пары щупалец. Строение глаз варьирует от простых глазных ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом.

Половая системы и развитие. Половая железа всегда одна. У раздельнополых брюхоногих она представлена яичником или семенником. У гермафродитных форм - гермафродитная железа, в которой образуются и сперматозоиды, и яйца. Оплодотворение внутреннее, перекрестное, но встречается и наружное оплодотворение. Развитие с метаморфозом. Личинка - парусник.

Моллюски – крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже – во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются – от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них – малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков :

Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1 – 2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога – мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутрен­ний (перламутровый) – известковые. У брюхоногих моллюс­ков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков ра­ковину утратили.

Туловище моллюсков покрыто кожной складкой – мантией, эпителий которой выделяет вещество раковины. Между ман­тией и телом образуется мантийная полость, в которой рас­полагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внут­ренними органами заполнено рыхлой тканью – паренхимой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покры­тый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками - теркой. Ею они активно захватывают и измельчают раститель­ную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюн­ ных желез, а в желудок – проток особой пищеварительной железы – печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и со судов. Сердце имеет желудочек и 1 – 2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных поло­стях между органами.

Органы дыхания у водных моллюсков – жабры, у наземных – легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое открывается наружу дыхательным отверстием – дыхальцем.

Выделительная система представлена 1 – 2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие – в мантийную полость.

Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осяза­ния, равновесия, а у подвижных хищников – зрения.

10. Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков – раздельнополые животные, реже – гермафро­диты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных – внутреннее, перекрестное. У пресноводных и наземных ле­гочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков – с непол­ным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с истинной полостью тела ( целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Среди моллюсков найдено несколько наиболее интересных и ценных объектов для нейробиологических исследований. Как показано на рис. 4.3 они развивались 700 или 800 миллионов лет. Моллюски подразделяются на 7 классов.

1. Моллюски - билатерально - симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов.

Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

• трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
• билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
• несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
• кожная складка - мантия, облегающая все тело
• мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
• плохо выраженная целомическая полость
• наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

• брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
• двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
• головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

• Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

  К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

• Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
• Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
• Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.

Моллюски относятся к одним из наиболее древних беспозвоночных животных. Отличаются наличием вторичной полости тела и довольно сложно устроенными внутренними органами. Многие из них имеют известковую раковину, которая довольно хорошо защищает их тело от посягательств многочисленных врагов.

Не так уж часто об этом вспоминают, но немало видов этого типа ведут хищнический образ жизни. В этом им помогает развитая слюнная железа. Кстати, а что такое слюнная железа у моллюсков? Под этим обобщающим понятием подразумевается довольно обширный спектр специфических органов, располагающихся в глотке и ротовой полости. Предназначаются они для секреции различных веществ, характеристики которых могут очень сильно отличаться от нашего понимания слова «слюна».

Как правило, у моллюсков имеется одна или две пары таких желез, которые у некоторых видов достигают весьма впечатляющих размеров. У большинства хищных видов в секрете, который они выделяют, содержится от 2,18 до 4,25% химически чистой серной кислоты. Она помогает как отбиваться от хищников, так и охотиться на своих сородичей (серная кислота отлично растворяет их известковые раковины). Вот что такое слюнная железа у моллюсков.

Прочее природное значение

Многие из видов слизней, а также виноградная улитка, наносят огромный вред сельскому хозяйству по всему миру. В то же время именно моллюски играют важнейшую роль в общемировой очистке воды, так как для питания ими используется отфильтрованная из нее органика. Во многих странах крупных разводят на морских фермах, так как они являются ценным пищевым продуктом, в котором содержится много белка. Эти представители и устрицы) используются даже в диетическом питании.

В бывшем СССР редкими и исчезающими считались сразу 19 представителей этого древнейшего типа. Несмотря на многообразие моллюсков, к ним следует относиться бережно, так как они крайне важны для правильного функционирования многих природных биотопов.

Вообще, моллюски нередко отличаются важнейшим практическим значением и для человека. К примеру, жемчужница массово разводится во многих приморских странах, так как этот вид является поставщиком природного жемчуга. Некоторые моллюски представляют собой большую ценность для медицины, химической и перерабатывающей промышленности.

Хотите знать интересные факты о моллюсках? В Античный период и Средневековье неприметные головоногие порой были основой благосостояния целых государств, так как из них добывался ценнейший пурпур, которым окрашивались королевские мантии и одеяния знати!

Тип моллюсков

Всего он насчитывает более 130 000 видов (да, многообразие моллюсков невероятно). Моллюски по общей численности уступают только членистоногим, являются вторыми по распространенности живыми организмами на планете. Большинство из них обитает в воде, и лишь сравнительно небольшое количество видов избрали местом своего проживания сушу.

Общая характеристика

Практически все животные, которые входят в состав этого типа, отличаются сразу несколькими специфическими чертами. Вот принятая на сегодняшний день общая характеристика моллюсков:

• Во-первых, трехслойность. Их система органов формируется из эктодермы, энтодермы и мезодермы.
• Симметрия билатерального типа, вызванная значительным смещением большей части их органов.
• Тело несегментированное, в большинстве случаев защищенное сравнительно прочной известковой раковиной.
• Имеется кожная складка (мантия), которая обволакивает все их тело.
• Для передвижения служит хорошо выраженный мускульный вырост (нога).
• Целомическая полость очень плохо выражена.
• Имеются практически все те же системы органов (в упрощенном варианте, конечно же), как и у высших животных.

Таким образом, общая характеристика моллюсков указывает на то, что перед нами - достаточно развитые, но все же примитивные животные. Неудивительно, что именно моллюсков многие ученые считают основными предками большого количества живых организмов на нашей планете. Для наглядности приведем таблицу, в которой более подробно расписываются характеристики двух наиболее распространенных классов.

Детальная характеристика

У тело все же симметрично, хотя у двустворчатых видов этого не наблюдается. Разделение тела на сегменты сохранилось только у очень примитивных видов. Вторичная полость тела представлена сумкой, окружающей сердечную мышцу и половые органы. Все пространство между органами полностью заполнено паренхимой.

Туловище у большинства можно поделить на следующие отделы:

• Голова.
• Туловище.
• Мускульная нога, посредством которой осуществляется передвижение.

У всех двустворчатых видов голова полностью редуцирована. Под ногой подразумевается массивный мускульный отросток, который развивается из основания брюшной стенки. У самого основания тела кожный покров образует большую складку, мантию. Между ней и телом имеется довольно большая полость, в которой размещены следующие органы: жабры, а также выводы половой и выделительной систем. Именно мантия секретирует те вещества, которые, вступив в реакцию с водой, образуют прочную раковину.

Раковина может быть как полностью сплошной, так и состоять из двух створок или нескольких пластинок. В состав этой оболочки входит много углекислого газа (разумеется, в связанном состоянии - СаСО 3), а также конхиолина, особого органического вещества, которое синтезируется телом моллюска. Впрочем, у многих видов моллюсков раковина полностью или частично редуцирована. У слизней от нее осталась только микроскопических размеров пластинка.

Характеристика пищеварительной системы

Брюхоногие моллюски

На переднем конце головы имеется рот. Главным органом в нем является мощный мускулистый язык, который покрыт особо прочной хитиновой теркой (радулой). С ее помощью улитки соскребают налет водорослей или другой органики со всех доступных поверхностей. У хищных видов (о них мы поговорим ниже) язык переродился в гибкий и жесткий хоботок, который предназначается для вскрытия раковин других моллюсков.

У Конусов (о них также будет сказано отдельно) отдельные сегменты радулы выступают за пределы ротовой полости и образуют своего рода гарпуны. С их помощью эти представители моллюсков буквально метают свой яд в жертву. У некоторых хищных брюхоногих язык превратился в особое «сверло», которым они буквально высверливают в раковине своей добычи отверстия для впрыскивания яда.

Двустворчатые

В их случае все намного проще. Они просто неподвижно лежат на дне (или висят, намертво прикрепленные к субстрату), профильтровывая сквозь свое тело сотни литров воды с растворенной в ней органикой. Отфильтрованные частицы поступают прямо в объемистый желудок.

Органы дыхания

Большая часть видов дышит жабрами. Есть «передние» и «задние» виды. У первых жабры располагаются в передней части тела и их верхушка направлена вперед. Соответственно, во втором случае верхушка смотрит назад. Некоторые утратили жабры в прямом понимании этого слова. Эти большие моллюски дышат прямо через кожу.

Для этого у них развился специальный кожный орган адаптивного типа. У сухопутных видов и вторичных водных моллюсков (их предки снова вернулись в воду) часть мантии заворачивается, образуя своеобразное легкое, стенки которого густо пронизаны кровеносными сосудами. Чтобы подышать, такие улитки поднимаются на поверхность воды и набирают запас воздуха при помощи специального дыхальца. Сердце, расположенное неподалеку от простейшей «конструкции», состоит из одного предсердия и желудочка.

Основные классы, входящие в состав типа

Как же подразделяется тип моллюски? Классы моллюсков (всего их восемь штук) «увенчаны» тремя наиболее многочисленными:

• Брюхоногие (Gastropoda). Сюда относятся тысячи видов улиток всех размеров, главным отличительным признаком которых является низкая скорость передвижения и хорошо развитая мускулистая нога.
• Двустворчатые (Bivalvia). Раковина из двух створок. Как правило, все входящие в класс виды являются оседлыми, малоподвижными. Передвигаться могут как с помощью мускулистой ноги, так и посредством реактивной тяги, выбрасывая воду под давлением.
• Головоногие (Cephalopoda). Подвижные моллюски, раковины или лишены вовсе, или она находится в зачаточном состоянии.

Кто еще входит в тип моллюски? Классы моллюсков довольно разнообразны: кроме всех вышеперечисленных, имеются еще Лопатоногие, Панцирные и Ямкохвостые, Бороздчатобрюхие и Моноплакофоры. Все они относятся к ныне живущим и здравствующим.

Какие ископаемые содержит тип моллюски? Классы моллюсков, которые уже вымерли:

• Rostroconchia.
• Тентакулиты.

К слову говоря, те же Моноплакофоры до 1952 года считались полностью вымершими, но в то время судно «Галатея» с научно-исследовательской экспедицией на борту выловило несколько новых организмов, которые были отнесены к новому виду Neopilina galatheae. Как можно заметить, название моллюсков этого вида было дано по имени исследовательского судна, которое их обнаружило. Впрочем, в научной практике это не редкость: виды куда чаще обозначаются в честь открывшего их исследователя.

Так что не исключено, что все последующие годы и новые исследовательские миссии смогут обогатить тип моллюски: классы моллюсков, которые ныне считаются вымершими, вполне могут сохраняться где-то в бездонных глубинах мирового океана.

Как бы странно это ни звучало, но одними из самых опасных и невероятных хищников на нашей планете считаются… внешне безобидные брюхоногие моллюски. К примеру, улитки Конусы (лат. Conidae), яд которых настолько необычен, что его используют современные фармацевты при изготовлении некоторых видов редких лекарств. Кстати, название моллюсков этого семейства полностью оправдано. Их форма и в самом деле более всего похожа на усеченный конус.

Они могут быть настойчивыми охотниками, исключительно безжалостно расправляясь с пойменной добычей. Конечно же, в роли последней чаще выступают колониальные, малоподвижные виды животных, так как за другими улиткам попросту не угнаться. Сама жертва своими размерами может превосходить охотника в десятки раз. Хотите знать еще интересные факты о моллюсках? Да пожалуйста!

О методах охоты улиток

Чаще всего коварный моллюск пользуется своим самым мощным органом, сильной мускулистой ногой. Она может прикрепляться к добыче с силой, эквивалентной приложению усилия в 20 кг! Хищной улитке этого вполне достаточно. К примеру, «пойманная» устрица раскрывается менее чем за час при усилии только в десяток килограммов! Словом, жизнь моллюсков куда опаснее, чем об этом принято думать…

Другие виды брюхоногих и вовсе предпочитают ничего не давить, аккуратно просверливая раковину добычи при помощи специального хоботка. Вот только процесс этот простым и быстрым не назвать при всем желании. Так, при толщине раковины всего в 0,1 мм сверление может отнимать вплоть до 13 часов! Да уж, такой способ «охоты» подходит исключительно для улиток...

Растворение!

Чтобы растворить чужую раковину и самого его владельца, моллюск использует серную кислоту (вы ведь уже знаете, что такое слюнная железа у моллюсков). Так разрушение идет намного проще и быстрее. После того как дырка проделана, хищник начинает не торопясь выедать свою добычу из «упаковки», пользуясь для этого своим хоботком. В какой-то мере этот орган можно смело считать аналогом нашей руки, так как он принимает непосредственное участие в захвате и удержании добычи. Кроме того, этот манипулятор зачастую может вытягиваться так, что превышает длину тела самого охотника.

Именно так улитки могут доставать свою добычу даже из глубоких щелей и больших раковин. Еще раз напоминаем, что именно из хоботка в теле жертвы впрыскивается сильный яд, основу которого составляет химически чистая серная кислота (выделяемая из «безобидных» слюнных желез). Словом, отныне вы точно знаете, что такое слюнная железа у моллюсков и для чего она им нужна.