Специфические черты организации хордовых. Общая характеристика типа хордовые, особенности строения ланцентника

Тип хордовые насчитывает более 40 тыс. ныне живущих видов животных. Сюда входят бесчерепные (оболочники и ланцетники) и черепные (круглоротые (миноги), рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие). Представители данного типа обитают по всему земному шару и во всех средах обитания. Большинство хордовых ведут активный, подвижный образ жизни, однако есть виды, которые прикреплены к субстрату - оболочники. Размеры и масса тела широко варьируют у этого типа и зависят от вида и среды обитания животного.

Несмотря на то, что животные, объединенные в тип хордовые, очень разные по внешнему виду, особенностям внутреннего строения, образу жизни и среде обитания,

они имеют ряд общих признаков. Определить это сходство поможет общая характеристика хордовых.

Все хордовые имеют:

Осевой скелет, который представлен хордой у бесчерепных и позвоночником у черепных. Скелет имеет форму тяжа, выполняет опорную функцию и придает упругость телу.

Жаберные щели в глотке. У первичноротых организмов, которые все время живут в воде и не покидают ее, жаберные щели остаются на протяжении всей жизни. А у вторичноротых, которые покидали а затем снова туда вернулись (дельфины, киты, крокодилы), и наземных животных жаберные щели существуют только на определенных этапах а затем исчезают. Вместо них функционируют легкие - органы наземного дыхания.

Центральную нервную систему (ЦНС), которая в виде трубки расположена со стороны спины. У примитивных хордовых она в виде полой трубки остается в течение всей жизни, а у высокоорганизованных животных делится на головной и спинной мозг. А нервные окончания, которые отходят от ЦНС, образуют периферическую нервную систему.

Сердце, как и нервная трубка, находится с брюшной стороны тела.

Хордовые животные имеют отличительные черты внутри вида, что связано с их образом жизни и средой обитания, а также адаптацией к ней. Помимо признаков отличия от других организмов, у хордовых есть и черты сходства с другими животными. Эти черты сходства:

Двусторонняя симметрия, которая присуща насекомым и другим организмам.

Целом (иначе вторичная полость тела), в которой находятся внутренние органы. Вторичная полость появляется у кольчатых червей.

Имеют вторичный рот, который формируется на стадии гаструлы путем прорыва стенки.

Метамерное (сегментное), четко выражено на стадии зародыша и у примитивных хордовых, у взрослых животных прослеживается в и оси позвоночника. За счет этого тип хордовые обнаруживает признаки сходства с и насекомыми.

Наличие систем органов - кровеносной, дыхательной, нервной, пищеварительной, выделительной, половой.

Таким образом, тип хордовые объединяет животных, для которых характерна двусторонняя симметрия и целом, наличие жаберных щелей на ранних этапах развития и появление внутреннего скелета - хорды, над которым располагается нервная трубка. Под хордой находится пищеварительная трубка.

Хордовые – это животные с высокой организацией и развитой нервной системой. Хордовые быстрые в передвижении, могут легко добывать себе пищу, быстро адаптируются к изменчивой внешней среде. Около 40 тыс. видов Хордовых населяют нашу планету.

Встречаются представители Хордовых небольших размеров (асцидии), и крупные особи (синий кит весом до 160т), обитают в водоемах, воздухе, на просторах суши, в глубинах почвы. Они многообразны, но им характерны общие свойства.

Хордовые имеют внутренний скелет — хорду. Это опорная структура, которая тянется вдоль тела подобно эластичному тяжу, формируется из энтодермы. Присутствует в зародышевой стадии у всех представителей. В процессе развития у высокоразвитых Хордовых заменяется косной тканью, образуя позвоночник, у низших – остается на весь период существования.

Нервная система Хордовых животных представлена нервной трубкой, которая находится возле хорды, внутри размещено полосное образование – невроцеле. Передняя часть у высших животных преобразуется в полушария.

Билатеральная симметрия (зеркальное отражение внутренних органов) сформировалась эволюционно, как приспособление к ползанию по поверхности, у активно передвигающихся особей.

Висцеральные щели расположены в глотке в виде двух отверстий. В эмбриональном периоде на их стенках расположены жабры, которые сохраняются у низших животных, у других представителей они не функционируют.

Происхождение Хордовых

До наших дней не удалось сформировать единую точку зрения о происхождении Хордовых. Этим вопросом задавались ученые еще в 19 веке. Предполагали, что их предками могут быть членистоногие , но вскоре эту гипотезу опровергли, в связи с весомыми отличиями между ними в эмбриональном периоде.

Следующая гипотеза: происхождение Хордовых от кишечноротых (из-за наличия жаберных щелей, стомохорд). Со временем выяснилось, что различий у них больше, чем сходства. Современные биологи до сих пор не могут решить этот вопрос.

Выделяют группу вторичноротых, которые имеют ряд сходных признаков с Хордовыми:

Строение пищеварительной системы;
нервная система;
кровеносная система.

Предполагают, что предшественники Хордовых были свободноплавающие животные, которые разделились на малоподвижных особей Ланцетники и Оболочечные, а другая ветвь дала Позвоночных, которые активно начали развиваться. Стороны тела позвоночных совершили переворот: переход из брюшной на спинную сторону. Считают, что это событие и стало ключевым в дальнейшей их эволюции.

Систематика Хордовых

Тип Хордовые делится на три подтипа.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) насчитывает примерно 1000 видов, имеющих хорду лишь в начальных стадиях развития.

Класс асцидий ведет сидячий образ жизни, они цепляются к камням на дне моря, или к основанию судов, образуя сплошные пласты из мелких особей. Асцидии имеют отверстия: ротовое служит фильтром для захваченной воды, отфильтрованные пища поступает в кишечник и затем продукты переваривания выводятся через анальное отверстие.

Сальпы и Аппендикулярии способны свободно перемещаться в водных просторах.

Оболочники гермафродиты (присутствуют и семенники, и яичники), из яиц выходят личинки, которые мало похожи на взрослую особь, имеют признаки внутреннего скелета, что свидетельствует о родстве с позвоночными.

Подтип Бесчерепные – морские обитатели придонной территории, сохранили в себе признаки типичных Хордовых (нервная трубка, жабры, хорда). Головной мозг не развит, ведут примитивный образ существования, достигая максимальной величины в 7см, представители раздельнополые особи, мечут икру, живут в песках на дне морских глубин и океанов, оставив снаружи только часть тела с ротовой полостью для питания. Выделяют один Класс Ланцетники .

Подтип Позвоночные – высокоорганизованные особи, с наличием развитых полушарий головного мозга и черепной коробки, позвоночного столба, который служит защитной оболочкой для спинного мозга. В процессе эволюции получили сложное морфологическое строение, усовершенствованные органы чувств, перешли от сидячего образа жизни, стали легко перемещаться по просторам земли, воздуха и воды. Позвоночные включают земноводных, рыб, птиц, пресмыкающихся, млекопитающих и круглоротых.

Классификация Хордовых — схема

Особенности строения хордовых

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Появляются железы выделяющие пот, кожное сало, пахучие вещества. Например, у коров, коз, овец образуются молочные железы для кормления потомства.

Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета).

Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Филогенез головного мозга хордовых происходит из переднего конца нервной трубки, спинного – из заднего. Формирование головного мозга (кефализация) – стало необходимым условием эволюционного развития Хордовых. Они начали различать внешние раздражители, воспринимать окружающий мир с помощью органов чувств. Высшие хордовые имеют головной мозг с пятью отделами, которые сформировались из трех мозговых пузырей.

Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы.

У низших хордовых пищеварительный тракт не имеет отделов, у ланцетников ротовое отверстие с множеством щупалец сообщается с глоткой, где расположен фильтрующий аппарат, пища затем через заднюю бороздку направляется в кишку и выводится анальным отверстием, железы не развиты. У позвоночных пищеварительная система уже состоит из отдельных структур: глотки, пищевода, желудочно-кишечного тракта, появляются секретирующие железы: печень и поджелудочная железа.

Дыхание осуществляется жабрами и легкими (наземные позвоночные). После выхода из воды у земноводных сформировались легкие, но функциональные возможности их недостаточны, поэтому дополнительный газообмен осуществляется через кожу. Таким образом, для Класса Земноводных характерно кожно-легочное дыхание.

Для класса Птиц характерно наличие двойного дыхания . Дыхательный аппарат состоит из гортани, трахеи, бронхов, легких с воздушными мешками. Во время полета птицы используют для газообмена воздушные мешки, вдыхаемый воздух дважды проходит через легкие – и на вдохе, и на выдохе – это и есть механизм двойного дыхания.

Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые.

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, условиям обитания, образу жизни. Представители данного типа встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на суше, в толще почвы, в воздухе. Распространены они по всей Земле. Количество видов современных представителей хордовых составляет около 40 тысяч.

В тип Хордовые включаются бесчерепные, круглоротые, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие и птицы. К этому типу можно также отнести и оболочников - это своеобразная группа организмов, обитающая на дне океана и ведущая прикрепленный образ жизни. Иногда включают в тип Хордовые кишечнодышащих, которые имеют некоторые признаки данного типа.

Признаки типа Хордовые

Несмотря на большое разнообразие организмов, все они имеют ряд общих черт строения и развития.

Строение хордовых таково: все эти животные имеют осевой скелет, который сначала возникает в виде хорды или спинной струны. Хорда - это особый нечленистый и упругий тяж, который эмбрионально развивается из спинной стенки зародышевой кишки. Происхождение хорды - эндотермальное.

Далее этот тяж может развиваться по-разному, в зависимости от организма. На всю жизнь он остается только у низших хордовых животных. У большинства высших животных хорда редуцируется, а на ее месте образуется позвоночный столб. То есть у высших организмов хорда - это эмбриональный орган, который вытесняется позвонками.

Над осевым скелетом находится центральная нервная система, которая представлена полой трубкой. Полость данной трубки называется невроцелем. Почти для всех хордовых характерно трубчатое строение ЦНС.

У большинства организмов типа Хордовые передний отдел трубки разрастается, образуя головной мозг.

Глоточный отдел (передний) пищеварительной трубки выходит наружу двумя противоположными концами. Выходящие отверстия получили название - висцеральные щели. У низших организмов типа на них имеются жабры.

Кроме трех вышеперечисленных особенностей хордовых, можно еще отметить то, что эти организмы имеют вторичный рот, как и иглокожие. Полость тела у животных данного типа - вторичная. Также хордовым присуща билатеральная симметрия тела.

Тип Хордовые животные делится на подтипы:

Бесчерепные;
Оболочники;
Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс - Головохордовые, и один отряд - Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа - то, что это наиболее примитивные организмы, и все они - исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник - излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Подтип Оболочники

В подтип входят 3 класса:

Сальпы;
Асцидии;
Аппендикулярии.

Все животные подтипа исключительно морские.

Главное отличие данных хордовых в том, что почти у всех организмов во взрослом состоянии отсутствует хорда и нервная трубка. В личиночном состоянии все признаки типа у оболочников ярко выражены.

Оболочники живут колониями или одиночно, прикрепившись ко дну. Свободноплавающих видов значительно меньше. Проживает данный подтип животных в теплых водах тропиков или субтропиков. Могут жить как на поверхности моря, так и глубоко в океане.

Форма тела взрослых оболочников округлой бочонкообразной формы. Название свое организмы получили из-за того, что их тело покрыто грубой и толстой оболочкой - туникой. Консистенция туники хрящеватая или студенистая, ее главное предназначение - защита животного от хищников.

Оболочники - гермафродиты, они могут размножаться как половым путем, так и бесполым.

Известно, что предки этих организмов были свободноплавающими, в настоящее же время свободно передвигаться в тоще воды могут лишь личинки оболочников.

Подтип Позвоночные

Черепные животные - высший подтип. По сравнению с другими подтипами они имеют более высокий уровень организации, что видно по их строению как внешнему, так и внутреннему. Среди позвоночных отсутствуют виды, которые ведут полностью прикрепленный образ жизни, - они активно перемещаются в пространстве, ищут себе пищу и укрытие, пару для размножения.

Перемещаясь, позвоночные организмы обеспечивают себе возможность смены места обитания в зависимости от изменяющихся внешних условий.

Указанные выше общебиологические черты напрямую связаны с морфологической и физиологической организацией позвоночных.

Нервная система черепных более дифференцирована, чем у низших животных того же типа. У позвоночных хорошо развит головной мозг, что способствует функционированию высшей нервной деятельности. Именно высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения. У этих животных есть хорошо развитые органы чувств, которые необходимы для связи с окружающей средой.

В результате возникновения органов чувств и головного мозга развился такой защитный орган, как череп. А вместо хорды у данного подтипа животных появился позвоночный столб, который выполняет функцию опоры всего тела и футляра для спинного мозга.

У всех животных подтипа появляются подвижный челюстной аппарат и ротовая щель, которые развиваются из переднего отдела кишечной трубки.

Обмен веществ у этого подтипа намного сложнее, чем у всех выше рассмотренных животных. У черепных имеется сердце, которое обеспечивает быстрый кровоток. Почки необходимы для выведения из организма продуктов обмена.

Подтип Позвоночные появился только в ордовике-силуре, но в юрском периоде уже существовали все ныне известные типы и классы.

Общее количество современных видов немногим более 40 тыс.

Классификация позвоночных

Очень разнообразен тип Хордовые. Классы, существующие в наше время, не так многочисленны, но количество видов огромно.

Подтип черепные можно разделить на две группы, это:

Первичноводные организмы.
Наземные организмы.

Первичноводные организмы

Первичноводные отличаются тем, что у них либо в течение всей жизни, либо только в личиночной стадии имеются жабры, а при развитии яйца зародышевые оболочки не образуются. Сюда входят представители следующих групп.

Раздел Бесчелюстные

Класс Круглоротые.

Это самые примитивные черепные животные. Они активно развивались в силуре и девоне, в настоящее время их видовое разнообразие не велико.

Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы:

Класс Костные рыбы.
Класс Хрящевые рыбы.

Надкласс Четвероногие:

Класс Земноводные.

Это первые животные, у которых появляется челюстной аппарат. Сюда входят все известные рыбы и земноводные. Все они активно передвигаются в воде и на суше, охотятся и захватывают пищу ртом.

Наземные организмы

К группе наземных животных относя 3 класса:

Птицы.
Пресмыкающиеся.
Млекопитающие.

Эта группа характерна тем, что у животных при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Если вид откладывает яйца на земле, то зародышевые оболочки защищают эмбрион от внешнего воздействия.

Все хордовые животные данной группы живут в основном на суше, имеют внутреннее оплодотворение, что говорит о том, что эти организмы более эволюционно развитые.

Жабры у них отсутствуют на всех стадиях развития.

Происхождение хордовых

Существует несколько гипотез происхождения хордовых животных. Одна из них говорит о том, что данный тип организмов произошел от личинок кишечнодышащих. Большинство представителей данного класса ведут прикрепленный образ жизни, но их личинки подвижны. Рассматривая строение личинок, можно увидеть зачатки хорды, нервную трубку и другие особенности хордовых.

Другая теория гласит, что тип Хордовые произошел от ползающих червеобразных предков кишечнодышащих. У них имелись зачатки хорды, а в глотке, рядом с жаберными щелями, имелся эндостиль - орган, который способствовал выделению слизи и вылавливанию пищи из водной толщи.

В статье была рассмотрена общая характеристика типа. Хордовых объединяет множество схожих черт всех организмов, но все же каждый класс и каждый вид имеет индивидуальные особенности.

лекция 1: тип хордовые. общая характеристика.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

2. Общие черты организации хордовых.

3. Система типа Хордовые.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Около 43 тыс. современных видов по всему земному шару. Разнообразны, различны по размеру: от нескольких мм (аппендикулярия) до 30 м, 150 т (синий кит).

Общие черты организации:

1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг.

3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.

4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным:

1) Вторичноротые животные;

2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов);

4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные.

Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта.

Эти животные дали начало 3 типам:

1) Иглокожие;

2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец);

3) Полухордовые – дали начало 2 классам:

а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.

Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых:

1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки;

2) Зачаток миохордального комплекса;

3) Невроцель в нервной трубке.

Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых:

1) гипотеза Гарстанга (1928)

Хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых.

2) гипотеза Северцова (1912, 1939)

Хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.

С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных.

2. Общие черты организации хордовых.

1) Опорно-двигательная система:

Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды.

2) Питание и пищеварение:

Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа.

3) Дыхание:

У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О 2 . Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы).

4) Кровеносная система:

Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета).

5) Выделение:

В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена.

6) Нервная и эндокринная системы:

ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.

3. Система типа Хордовые.

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata)

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

2. Подтип Бесчерепные (Acrania)

1) Класс Головохордовые (Cephalochordata) (ланцетник)

3. Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

А. Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

1) Класс Круглоротые (Cyclostomata)

а) Подкласс Миноги (Petromyzones)

б) Подкласс Миксины (Myxines)

Б. Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

1) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

а) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) (акуловые и скатовые)

б) Подкласс Цельноголовые (Holocephalii) (химеры)

2) Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

а) Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) (кистеперые и двоякодышащие)

б) Подкласс Лучеперые (Actinopterygii) (ганоидные и костистые)

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

1) Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

а) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondylii) (хвостатые и безногие)

б) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondylii) (бесхвостые)

Классы Костные и Хрящевые рыбы надкласса Рыбы и класс Земноводные надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноводных позвоночных животных, или анамний (Anamnia).

2) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

а) Подкласс Анапсиды (Anapsida) (черепахи)

б) Подкласс Архозавры (Archosauria) (крокодилы)

в) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) (клювоголовые и чешуйчатые)

3) Класс Птицы (Aves)

а) Подкласс Древние птицы (Archaeornithes)

б) Подкласс Настоящие, или Веерохвостые птицы (Neornites)

надотряд Плавающие (Impennes) (пингвинообразные)

надотряд Бегающие (Ratita) (страусоподобные)

надотряд Килевые, или Новонебные (Neognathae) (около 30 отрядов)

4) Класс Млекопитающие (Mammalia)

а) Подкласс Первозвери (Prototheria)

инфракласс Атерии (Atheria) (однопроходные, или клоачные)

б) Подкласс Настоящие звери (Theria)

инфракласс Низшие звери (Metatheria) (сумчатые)

инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia)

Классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноназемных позвоночных животных, или амниот (Amniota).

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
Головной мозг расположен в полости черепа.
У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
Отводящий нерв.
Тройничный нерв.
Лицевой нерв.
Слуховой нерв.
Языкоглоточный нерв.
Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.