Аппарат гольджи относится. Аппарат гольджи строение функции

Комплекс Гольджи , или аппарат Гольджи , - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, основными функциями которой является хранение и вывод излишков веществ из клеток организма и образования лизосом. Открыто это органеллы в 1898 году итальянским физиком К. Гольджи.

Строение . Построенная из мешочков, которые называют цистернами, системой трубочек и пузырьков различных размеров. Цистерны комплекса Гольджи (КГ) также полярные: к одному полюсу подходят пузырьки с веществами, которые отрываются от ЭПС (зона формирования), с другого полюса - пузырьки с веществами отделяются (зона созревания). В клетках комплекс Гольджи расположен в основном вблизи ядра. КГ есть во всех эукариотических клетках, но его строение у разных организмов может быть разной. Так, в растительных клетках выделяют несколько структурных единиц, которые называют диктиосомамы. Мембраны комплекса Гольджи синтезируются гранулярной ЭПС, прилегающей к нему. Во время деления клетки КГ распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Функции . Комплекс Гольджи выполняет довольно разнообразные и важные функции, связанные с образованием и преобразованием сложных веществ. Вот некоторые из них:

1) участие в построении биологических мембран - например, в клетках простейших с помощью его элементов формируются сократительные вакуоли, в сперматозоиде образуется акросомса;

2 ) образования лизосом - синтезированные в ЭПС ферменты-гидролазы упаковываются в мембранный пузырек, который отделяется в цитоплазму;

3) образования пероксисом - формируются тельца с ферментом-каталазы для разрушения пероксида водорода, который образуется при оскисненни органических веществ и является ядовитым для клеток составом;

4) синтез соединений поверхностного аппарата - образуются липо-, глико-, мукопротеидов, которые входят в состав гликокаликса, клеточных стенок, слизистых капсул;

5) участие в секреции веществ из клетки - в КГ происходит созревание секреторных гранул, в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмолеммы.

Лизосомы, строение и функции

Лизосомы (с греч. Lysis - растворения, soma - тело ) - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, которые имеют вид округлых телец. У одноклеточных организмах их роль заключается в внутриклеточном пищеварении, у многоклеточных - они выполняют функцию расщепления чужеродных для клетки веществ. Лизосомы могут быть расположены в любом месте цитоплазмы. Открытые лизосомы бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1949 году.

Строение . Лизосомы имеют вид пузырьков диаметром около 0,5 мкм, окруженных мембраной и заполненных гидролитических ферментов, действующих в кислой среде. Ферментный состав лизосом очень разнообразен, он образован протеазами (ферменты, расщепляющие белки), амилазы (ферменты для углеводов), липазы (ферменты липидов), нуклеазами (для расщепления нуклеиновых кислот) и др. Всего насчитывается до 40 различных ферментов. При повреждениях мембраны ферменты выходят в цитоплазму и вызывают быстрое растворение (лизис) клетки. Лизосомы образуются путем взаимодействия КГ и гранулярной ЭПС. Ферменты лизосом синтезируются в гранулярной ЭПС и с помощью пузырьков переносятся в КГ, расположенного рядом с эндоплазматической сетью. Поэтому через трубчатые расширение КГ ферменты переходят на его функциональную поверхность и упаковываются в лизосомы.

Функции . В зависимости от функций выделяют различные виды лизосом: фаголизосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца и др. Аутофоголизосомы образуются при слиянии лизосомы с аутофагосомою, то есть пузырьки, содержащий собственные макромолекулярные комплексы клетки, например, целые клеточные органеллы, или их фрагменты, которые потеряли функциональную способность и подлежат уничтожению. фаголизосомах (фагосомы ) образуются путем объединения лизосом с фагоцитозного или пиноцитозные пузырями, которые содержат захвачен клеткой материал для внутриклеточного переваривания. Активные ферменты в них непосредственно контактируют с биополимеры, которые подлежат расщеплению. Остаточные тельца - это окружены мембраной нерасщепленные частицы, могут длительное время оставаться в цитоплазме и здесь утилизироваться или путем экзоцитоза выводиться вне клетку. В остаточных тельцах накапливается материал, расщепление которого затруднено (например, пигмент коричневого цвета - липофусцин, который еще называют "пигментом старения"). Итак, основными функциями лизосом являются:

1) аутофагия - расщепление в аутофаголизосомы собственных компонентов клетки, целых клеток или их групп (например, рассасывание хвоста головастика, пидгрудиннои железы у подростков, лизис клеток печени при отравлении)

2) гетерофазия - расщепление в фаголизосомах чужеродных веществ (например, расщепление органических частиц, вирусов, бактерий, попавших в клетку тем или иным путем)

3) пищеварительная функция - у одноклеточных организмах эндосомы сливаются с фагоцитозного пузырями и образуют пищеварительную вакуоль, которая осуществляет внутриклеточное пищеварение

4) выделительная функция - удаление из клетки с помощью остаточных телец непереваренных остатков.

БИОЛОГИЯ + Болезни накопления - наследственные заболевания, связанные с потерей лизосомами определенных ферментов. Следствием этой потери с накопления в клетках непереваренных веществ, мешать нормальному функционированию клетки. Эти болезни могут проявляться развитием скелета, отдельных внутренних органов, ЦНС и др. С дефицитом лизосом них ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и т.

В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал “внутренним сетчатым аппаратом” (рис. 174). Сетчатые структуры (аппарат Гольджи) встречаются во всех клетках любых эукариотных организмов. Обычно аппарат Гольджи располагается около ядра, вблизи клеточного центра (центриоли).

Тонкое строение аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из мембранных структур, собранных вместе в небольшой зоне (рис. 176, 177). Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой (рис. 178). В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок (рис. 178). Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

В секретирующих клетках обычно АГ поляризован: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает сетевидная или губкообразная система мембранных полостей. Считается, что эта система представляет собой зону перехода элементов ЭР в зону аппарата Гольджи (рис. 179).

В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массы мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы - это опушенные или окаймленные пузырьки такого же типа, как и окаймленные пузырьки при пиноцитозе. Это - так называемая транс-сеть аппарата Гольджи (TGN), где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей - это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

С помощью мегавольтного электронного микроскопа было установлено, что в клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн и образовывать рыхлую трехмерную сеть, выявляемую в световом микроскопе. В случае диффузной формы АГ каждый отдельный его участок представлен диктиосомой. У клеток растений преобладает диффузный тип организации АГ, обычно в среднем на клетку приходится около 20 диктиосом. В клетках животных часто с зоной мембран аппарата Гольджи ассоциированы центриоли; между радиально отходящих от них пучков микротрубочек лежат группы стопок мембран и вакуолей, которые концентрически окружают клеточный центр. Эта связь, свидетельствует об участии микротрубочек в движении вакуолей.

Секреторная функция аппарата Гольджи. Основные функции АГ заключаются в накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, обеспечение их химических перестроек, созревания.

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками. и образование мукопротеидов. Но главной функцией аппарата Гольджи является выведение готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли сливаются друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.

По мере модификации белки в цистернах аппарата Гольджи, с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигнут трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуют секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, плазматическая мембрана и мембраны вакуолей сливаются, и, таким образом, содержимое вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз.

В аппарате Гольджи происходит не только передвижение продуктов из одной полости в другую, но и происходит модификация белков, которая заканчивается адресацией продуктов, либо к лизосомам, плазматической мембране или к секреторным вакуолям.

Модификация белков в аппарате Гольджи. В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции нескольких сахаридных остатков. После чего все белки получают одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N-ацетилглюкозамина, шести молекул маннозы (рис. 182). В цис-цистернах происходит вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате сортировки получается один класс фосфорилирующихся олигосахаридов (богатые маннозой) для гидролитических ферментов, предназначенных для лизосом, и другой класс олигосахаридов для белков, направляемых в секреторные гранулы или к плазматической мембране

Превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека (“этажа” в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N-ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 183).

В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи происходит синтез собственно полисахаридов.

В аппарате Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы, происходит на поверхности плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи клеток животных синтезируются длинные неразветвленные полисахаридные цепи глюкозаминогликанов. Глюкозаминогликаны ковалентно связываются с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретируются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаминогликанов и некоторых белков.

Сортировка белков в аппарате Гольджи. В конечном итоге через аппарат Гольджи проходит три потока синтезированных клеткой нецитозольных белков: поток гидролитических ферментов для лизосом, поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях, и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов, поток постоянно выделяемых секреторных белков. Следовательно, в клетке существует механизм пространственного разделения разных белков и их путей следования.

В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Принцип отбора лизосомных гидролаз происходит следующим образом (рис. 184).

Белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют олигосахаридную, конкретнее маннозную группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и вместе с другими белками переносятся в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок - рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Следовательно М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их, отсортировывают, от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети эти пузырьки быстро теряют окаймление, сливаются с эндосомами, перенося таким образом свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты диссоциируют от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.

Возможно, что часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например нервного или гормонального) проходит такую же процедуру отбора, сортировки на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Секреторные белки также сначала попадают в мелкие вакуоли одетые клатрином, а затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях белки накапливаются в виде плотных секреторных гранул, что приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз, по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. По мере накопления белков в секреторных вакуолях и после получения клеткой соответствующего сигнала они путем экзоцитоза выбрасываются из клетки.

От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной, конститутивной секрецией. Например, фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами, постоянно идет поток мембранных пузырьков к поверхности клетки, несущие элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин (рис. 185).

Заканчивая рассмотрение строения и работы такой сложной мембранной органеллы, как аппарат Гольджи, необходимо подчеркнуть, что несмотря на кажущуюся морфологическую однородность его компонентов, вакуоли и цистерны, на самом деле, это не просто скопище пузырьков, а стройная, динамичная сложно организованная, поляризованная система.

В АГ происходит не только транспорт везикул от ЕР к плазматической мембране. Существует обратный перенос везикул. Так от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в транс-АГ зону, существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а так же от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками COP I-комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран.

Особенности поведения транспортных везикул послужили основанием для гипотезы о существовании двух типов транспорта компонентов АГ (рис. 186).

По первому типу в АГ имеются стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭР транспортными вакуолями эстафетно переносятся вещества. По другому типу АГ является производным ЭР: отщепившиеся от переходной зоны ЭР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели ретроградные COP I везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи)- АГ

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа.

АГ представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, вблизи ЭПС (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи. Поступившие органические вещества из ЭПС претерпевают дальнейшие биохимические превращения, накапливаются, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Функции аппарата Гольджи:

1 Участие в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

2) Секреторная - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.

3) Обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

4) Место образования лизосом.

5) Транспорт веществ

Лизосомы

Лизосома была открыта в 1949 г. К. де Дювом (Нобелевская премия за 1974 г.).

Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов - гидролаз. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, липаз и др.), расщепляющих различные биополимеры. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом (лизис-распад).

Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. (Лизосомы иногда называют «желудками» клетки)

Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Функции лизосом:

1. Расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Разрушение органоидов может происходить и во время голодания клетки.

3. Осуществляют автолиз (саморазрушение) клетки (разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и лизосомы образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 - наружная мембрана;
2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментная система; 6 - кольцевая ДНК.

По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр - от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами . Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, участвующие в синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь энергия химических связей превращается в богатые энергией (макроэргические) связи АТФ . Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза .Внутренняя среда данных органелл называется матриксом . Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно (митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки).

Функции митохондрий:

1. Преобразование энергии химических связей в макроэргические связи АТФ (митохондрии - "энергетические станции" клетки).

2. Участвуют в процессах клеточного дыхания - кислородное расщепление органических веществ.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица.

Рибосомы - немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух фрагментов - большой и малой субъединиц. Химический состав рибосом - белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Образуются субъединицы рибосом в ядрышке. Пройдя через поры в ядерной оболочке рибосомы попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС).

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белковых молекул из аминокислот).

Цитоскелет

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами .

Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина.

Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции :

· создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;

· принимают участие в процессе распределения хромосом клетки(образуют веретено деления);

· обеспечивают перемещение органелл;

Микрофиламенты - нити, которые размещаются под плазматической мембраной и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр

Клеточный центр - органоид, состоящий из 2 мелких гранул- центриолей и лучистой сферы вокруг них - центросферы. Центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей.

Функции:

1. Обеспечение равномерного расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза.

2. Центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками . При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

У животных и человека реснички они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).

Функции:

Специфические

Ядро. Хромосомы

Аппарат Гольджи состоит из цистерн (дискообразных мембранных мешочков), которые немного расширены ближе к краям. Строение комплекса Гольджи можно разделить на 3 отдела:
1. Цис-цистерны или цис-компартмент. Расположены ближе к ядру и эндоплазматической сети;
2. Соединительные цистерны. Средний отдел аппарата Гольджи;
3. Транс-цистерны или транс-компартмент. Самый дальний от ядра отдел и соответственно самый ближний к клеточной мембране.

Также посмотреть как выглядит комплекс Гольджи в клетке можно на примере строения животной клетки или строения растительной клетки .

Функции комплека (аппарата) Гольджи

К основным функциям аппарата Гольджи можно отнести:
1. Выведение веществ синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме;
2. Модификация новосинтезированных белковых молекул;
3. Разделяет белки на 3 потока;
4. Формирование слизистых секретов;
5. В растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование клеточной стенки растения;
6. Частичный протеолиз белков;
7. Производит образование лизосом, клеточной мембраны;
8. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов;
9. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном гликолипидов.

Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:

Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети . Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Преобразование белков

В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов . Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
Белки для строительства мембраны.
Секреты.

Образование лизосом

Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом . От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:

Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.

Секреция

В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры . Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.

Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны .

Видео

Разобраться в строении клетки и в том, что такое комплекс Гольджи, вам поможет это видео.