Смотреть что такое "коры" в других словарях. Средняя мозговая артерия

Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

• выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
• нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
• медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

• древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
• старая – 2,2%;
• новая – более 95%;
• средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

1. Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
2. Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
3. Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
4. Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
5. Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
6. Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

• ассоциативные;
• сенсорные (чувствительные);
• моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

• соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
• зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
• слуховую (расположена в височной доле);
• вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
• обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

• ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
• комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
• проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.

КОРЫ - хемогенные пластоподобные образования более или менее значительных размеров, нарастающие на поверхности какого-либо субстрата другого состава (дна басс., плоского участка суши в т. п.) до перекрытия их каким-либо другим осадком. Образуются путем диффузии, инфильтрации, капиллярного поднятия вещества, формирующего кору через субстрат, и последующего его осаждения, а также путем срастания или цементации конкреций, генетически связанных с поверхностью субстрата. Мощн. кор колеблется от мм до нескольких м; протяженность может достигать десятков и даже сот км 2 . Часто К. имеют зональное строение, отражающее изменение условий их роста. Состав вещества К. разнообразен; чаще всего это м-лы железа, или сульфаты кальция, реже алюминия и др. В современных ландшафтах широко распространены известковистые, железистые, гипсовые, кремнистые, смешанные железисто-глиноземистые К.; их состав и др. закономерно изменяются в зависимости от ландшафтно-климатической зональности и фаций. Некоторые мощные и большой протяженности К. создают специфические (напр., т. н. железистые панцири). Во многих К. концентрируются различные осад. руды.

Геологический словарь: в 2-х томах. - М.: Недра . Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др. . 1978 .

Смотреть что такое "КОРЫ" в других словарях:

коры - с. 1. Юешләнмәгән, чыланмаган, суланмаган. Дымлы түгел, составында су парлары аз булган (һава тур.). Юеш, пычрак түгел (җир, туфрак) 2. Явымсыз, яңгырсыз; аяз, кояшлы (һава торышы тур.). Кышын була торган ачы, зыкы салкын тур. к. суык 3. Үсүдән,… … Татар теленең аңлатмалы сүзлеге

КОРЫ - – хемогенные пластообразные наросты на поверхности другого материала до перекрытия его осадком. Образуются путем диффузии, инфильтрации, капиллярного подъема вещества через исходный материал, подстилающий кору, последующего его осаждения,… … Палеомагнитология, петромагнитология и геология. Словарь-справочник.

А, ср. Большая продолговатая посудина для стирки белья и других хозяйственных надобностей, делавшаяся ранее из расколотого пополам и выдолбленного бревна, позднее также из оцинкованного железа. По двору, под ногами людей и около людских, у корыта … Малый академический словарь

коры - брезентовые туфли … Воровской жаргон

Корыстный, тен, тна, тно, тны; сравн. ст. ее [сн] … Русское словесное ударение

Корысть, и [не корысть] … Русское словесное ударение

Корытце, а; р. мн. тцев и тец … Русское словесное ударение

Корытчатый, ат, ата, ато, аты … Русское словесное ударение

Плотные приповерхностные почвенные и грунтовые образования, состоящие из рыхлого материала (галечников, песчаников, суглинков и т. д.), сцементированного углекислой известью, гипсом, кремнезёмом. Соответственно различают известковые,… … Большая советская энциклопедия

И, ж. Свойство по знач. прил. корыстный … Малый академический словарь

Книги

• Нейрофизиология коры головного мозга: модульный принцип организации , Батуев А.С.. Книга содержит основные сведения по микро- и макроструктуре высшего отдела головного мозга - коры больших полушарий. Дается характеристика клеточного и субклеточного уровня уровней,…
• Нейрофизиология коры головного мозга: модульный принцип организации. Курс лекций , Батуев А.С.. Эта книга будет изготовлена в соответствии с Вашим заказом по технологии Print-on-Demand. Книга содержит основные сведения по микро- и макроструктуре высшего отдела головного мозга - коры…

Кора

Обонятельный мозг

Развивается из вентральной части конечного мозга и состоит из двух отделов: центрального и периферического.

Периферический отдел (обонятельная доля), расположен на основании мозга состоит из: обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества.

Центральный отдел представлен сводчатой извилиной, гиппокампом. , зубчатой извилиной.

Структуры конечного мозга, лежащие над стриатумом (крыша, латеральные и медиальные стенки боковых желудочков), носят название плаща (pallium). Именно плащ, значительно разрастаясь, образуя складки своей поверхности, закрывает собой почти все отделы головного мозга. Поверхностный слой плаща, состоящий из серого вещества, называется корой больших полушарий. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см2. Каждое полушарие имеет три поверхности : верхнелатеральную (самую доступную для наблюдений), медиальную (ими полушария направлены друг к другу) и нижнюю. Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли. Центральная, или Роландова борозда , расположена в верхней части латеральной поверхности полушария и отделяет лобную долю (lobus frontalis) от теменной (lobus parietalis). Латеральная, или Сильвиева борозда, идет также по латеральной поверхности полушария и отделяет височную долю (lobus temporalis) от лобной и теменной. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную и затылочную (lobus occipitalis) доли по медиальной поверхности полушарий. В глубине Сильвиевой борозды лежит островковая (insula) доля, закрытая со всех сторон «наползшими» на нее участками коры. Кроме того, часто выделяется еще одна доля, которая располагается в глубине медиальной поверхности полушария и дугообразно охватывает промежуточный мозг. Это лимбическая доля.

Более мелкие борозды делят доли на извилины (gyrus). Часть этих борозд постоянна (наблюдается у всех индивидов), другая индивидуальна (наблюдается не у всех и не всегда), 2/3 поверхности коры образуют боковые стенки борозд и только 1/3 находится на поверхности извилин.

По происхождению и структуре кора больших полушарий неоднородна. Большую часть коры у человека занимает новая кора - неокортекс (neocortex), филогенетически наиболее молодая корковая формация. Филогенетически более ранние корковые структуры - древняя кора (paleocortex) и старая кора (archicortex) - занимают небольшую часть поверхности полушарий. Закладка новой коры образуется в латеральных частях плаща. Новая кора интенсивно развивается и оттесняет древнюю кору на основание полушарий, где она сохраняется в виде узкой полоски обонятельной коры и занимает 0,6% поверхности коры на вентральной поверхности полушарий, а старая кора отодвигается на медиальные поверхности полушарий, занимает 2, 2% поверхности коры и представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. По происхождению и клеточному строению новая кора отличается от древней и старой коры. Однако резких цитоархитектонических границ между ними нет. Переход от одной корковой формации к другой в клеточном строении происходит постепенно. Кора переходного типа называется межуточной корой, она занимает 1, 3% общей площади коры. Таким образом, большую часть поверхности коры (95, 6%) занимает новая кора.

Древняя и старая кора .

Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп. Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположен медиобазально в глубине височных долей. Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе - морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина. Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты u образуют следующий - радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus) Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки. Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.

Все области новой коры построены по единому принципу.

Исходным типом является шестислойная кора. Слои представлены следующим образом:

♦ I слой - самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecularis). Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

♦ II слой - наружный зернистый (lamina granulans externa). ♦ II слой - наружный зернистый (lamina granulans externa). Толщина наружного зернистого слоя - 0,10 мм. Он состоит из. мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.

♦ III слой - пирамидный (lamina pyramidalis), ♦ III слой - пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх. От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

♦ IV слой - внутренний зернистый (lamina granulans internus). ♦ IV слой - внутренний зернистый (lamina granulans internus). Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

♦ V слой - ганглионарный (lamina ganglionaris) - слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм. 93

♦ VI слой коры - полиморфный (lamina multiformis). Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон. Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными. Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.

Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон.

Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей , включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ, клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому. Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль- 95 шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности. Поля 17-19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля. В височных долях расположены слуховые проекционные поля. Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты. Структуры обонятельной чувствительности u посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней лобных долей. От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfacto rius). Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры.

Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) . Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды - мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных области.

Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

Кора мозга – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много­численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организа­ции). Под ней лежит белое вещество, представленное нерв­ными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогене­тически и наиболее сложный по морфофункциональной ор­ганизации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит ин­теграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятель­ность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только муль­типолярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выпол­няемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейро­нов. По форме различают две их основных группы: пирамид­ные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос­новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) денд­рит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые денд­риты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит ак­сон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру­гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие уча­стки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их ак­соны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встреча­ются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней­роны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуж­дающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора по­строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями (рис. 9-7). Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём на­ходится сплетение нервных волокон, расположенных парал­лельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со­ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных ней­ронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят аффе­рентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз­будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными аффе­рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва­ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра­зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве­щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид­ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней вели­чины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их денд­риты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое ве­щество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные ней­роны. Они образуют многочисленные связи с другими ней­ронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонталь­ных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио­нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро­нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен­тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднима­ются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зритель­ным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей . Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цито­архитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хо­рошо. Такой тип коры называется гранулярным. В мотор­ных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира­мидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника . Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.

Рис. 9-7. Кора больших полуша-рий головного моз-га чело­века.

А, Б. Расположение кле­ток (цитоархитектоника).

В. Расположе­ние миелино­вых волокон (миелоархитектоника).

В коре проводящие функции выполняют ситовидные трубки, механическими элементами являются лубяные волокна и каменистые клетки, запасающими - паренхимные клетки, покровными - пробковые клетки. Ситовидные клетки, находящиеся в лубе, образованы расположенными одна над другой длинными живыми клетками с тонкими целлюлозными оболочками. Перегородки, разделяющие клетки в трубке, с многочисленными мелкими отверстиями имеют вид сита (рис. 26).

У лиственных пород ситовидные трубки сопровождаются плотно прилегающими к ним узкими живыми клетками, которые называются спутницами; назначение их точно не выяснено. Диаметр ситовидных трубок обычно 20-30μ, длина отдельных клеток (члеников) - несколько десятых миллиметра. Ситовидные трубки остаются действующими обычно только в течение 1 года; лишь у некоторых пород они могут функционировать несколько лет (у липы 3-4 года).

Рис. 26. Ситовидная трубка: а - поперечный; б - продольный разрез; 1 - протоплазма; 2 - сито; 3-клетка-спутница.

Лубяные волокна похожи на волокна либриформа; стенки их одревеснели и настолько утолщены, что полость клетки на поперечном разрезе заметна лишь в виде точки; поры на стенках простые. Длина лубяных волокон в коре липы, где они наиболее типичны, от 0,875 до 1,225 мм, толщина от 0,03 до 0,25 мм. Кроме липы, большое количество лубяных волокон содержит луб тополей и ив. Каменистые клетки имеют обычную форму паренхимных клеток, но снабжены сильно утолщенными, одревесневшими слоистыми оболочками, пронизанными поровыми каналами.

Эти клетки получили свое название за твердость оболочек. Встречаются они чаще в наружном слое коры. Лубяные лучи являются продолжением в коре сердцевинных лучей древесины и состоят из таких же паренхимных клеток, но стенки их не всегда древеснеют. Сердцевинные лучи, переходя в луб, иногда постепенно расширяются, как это наблюдается в коре липы. Лубяная паренхима состоит из тяжей паренхимы; оболочки клеток лубяной паренхимы обычно остаются целлюлозными; в полостях их встречаются разнообразные вещества: крахмал, масло, дубильные вещества, кристаллы минеральных солей и др.

Рис. 27. Пробковая ткань пробкового дуба под микроскопом: а - поперечный; б - радиальный; в - тангенциальный разрез.

Между коркой и лубом находится переходный слой, состоящий из паренхимных клеток; наружный ряд этих клеток образует пробковый камбий. При делении клеток этого камбия в сторону луба откладываются клетки лубяной паренхимы, а в сторону корки - пробковые клетки, которые на поперечном разрезе расположены радиальными рядами и имеют четырехугольную форму, а на тангенциальном - многоугольную (рис. 27). Они плотно соединены друг с другом; оболочки их не имеют пор и пропитаны суберином, делающим их непроницаемыми для воды и воздуха; при таких условиях питание клетки становится невозможным, и она неизбежно отмирает. Однако в пробковой ткани, которая одевает дерево снаружи, остаются небольшие участки рыхлой ткани - чечевички, которые выполняют роль вентиляционных каналов, соединяющих с атмосферой внутренние части дерева. У некоторых пород гладкая поверхность коры, образованная пробковой тканью, сохраняется в течение многих лет (у бука, граба, березы).

Однако у большинства пород ствол дерева рано или поздно покрывается коркой. В этих случаях пробковый камбий периодически возникает в глубоких слоях коры, постепенно отделяя все новые и новые ее участки слоями пробковой ткани; эти участки обречены на отмирание и своей совокупностью образуют корку (рис. 28), иногда покрытую с поверхности глубокими трещинами (у сосны, дуба). У яблони и груши образование корки в большинстве случаев начинается на 6-8-м году, у липы - на 10-12-м году жизни; у дуба корка появляется в возрасте 25-35 лет, а у пихты и граба - в 50 и даже позднее. У некоторых пород (граба, березы бородавчатой и др.) корка образуется только в нижней части ствола. По внешнему виду коры ели, т. е. по форме и размерам трещин, можно определить возраст дерева.

Кора многих пород имеет большое техническое значение. Так, пробковая ткань наибольшего развития достигает у пробкового дуба. Наружная часть коры представлена у него толстым слоем пробки, которую периодически можно снимать со ствола растущего дерева, после чего она нарастает вновь. Получаемая таким путем техническая пробка идет на изготовление укупорочных пробок, теплоизоляционных плит и др. Родина пробкового дуба - побережье Средиземного моря. В нашей стране он растет на Черноморском побережье. У отечественных пород пробковая ткань в виде толстых валиков образуется на коре бархатного дерева, произрастающего в лесах Дальнего Востока.

Рис. 28. Поперечный разрез корки дуба: 1 - пробка; 2 -пробковый камбий; 3 - каменистые клетки; 4 - клетки с друзами; 5 - лубяная паренхима; 6 - группа лубяных волокон; 7 - группа ситовидных трубок (отмерших).

Пробка бархатного дерева применяется для тех же целей, что и пробка дуба и после съема может нарастать вновь. Пробковая часть коры березы (береста) идет на изготовление хозяйственной тары и дегтекурение. Вместо бересты, снятой без повреждения лубяной части коры, на стволах хорошо развитых, здоровых деревьев, растущих в сомкнутых древостоях, защищенных от непосредственного действия солнечных лучей и ветра, может образоваться новая береста.

На стволах черного тополя с течением времени образуется толстая корка, нарастающая в виде довольно крупных валиков, шириной у основания до 10-12 см и толщиной до 8-10 см. Из этой корки, которая называется балберой, изготовляют поплавки к рыболовным сетям. Из луба коры липы получают мочало в виде разъединенных лент лубяных волокон; мочало идет на изготовление рогожи, кулей, веревок и др.