Внешние и внутренние раздражители. Воздействие на организм человека раздражителей

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция .

Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу:

1.По своей природе раздражители бывают:

химические

физические

механические

термические

биологические

2.По биологическому соответствию , то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани:

адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани . Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;

неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани . Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.

3.По силе – различают пять основных раздражителей:

подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция;

пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;

надпороговые , или субмаксимальные ;

максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани ;

сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает.

Для каждой ткани существует один пороговый раздражитель , один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.

Раздражение – это любые воздействия на ткань. В ответ на раздражения возникают биологические реакции ткани.

Раздражимость – это универсальное свойство живой материи и отражает способность любой живой ткани изменять свою неспецифическую деятельность под влиянием раздражения.

Билет 3. Понятия возбудимость и возбуждение.

Различают три функциональных состояний ткани: покой, возбуждение и торможение .

Состояние покоя – это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне выраженные проявления специфической деятельности (сокращение, секреция и др.).

Состояние возбуждения и торможения – это активные процессы, при которых в одном случае усиливается специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом – либо полностью исчезает проявление специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать раздражитель.

Два вида биологических реакций:

специфические

неспецифические

Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани (специфическая реакция мышечной ткани – это сокращение, для железистой ткани – это выделение секрета или гормона, для нервной ткани – это генерация и передача нервного импульса). Таким образом, специфической деятельностью обладают специализированные ткани.

Неспецифические реакции характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д.

Возбудимость – это свойство специализированных тканей и отражает способность ткани реагировать на раздражение изменением своих специфических реакций . Возбудимость ткани определяется его пороговой силой: чем меньше пороговая сила, тем больше возбудимость ткани.

Возбуждение – это специфическая реакция ткани

Порог возбудимости (возбуждения) - наименьшая сила раздражителя, вызывающая наименьшее возбуждение. При пороговом возбуждении деятельность органа или ткани чрезвычайно мала.

Сила раздражителя меньше пороговой называется подпороговой, больше пороговой - надпороговой. Чем больше возбудимость ткани, тем ниже порог, и наоборот. При более сильном раздражителе больше возбуждение, а следовательно, возрастает величина деятельности возбужденного органа. Например, чем сильнее раздражение, тем больше высота сокращения скелетной мышцы. Чем сильнее раздражитель, тем менее продолжительно его действие, вызывающее минимальное возбуждение, и наоборот. Полезное время - наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, или реобазы, вызывающего минимальное возбуждение. Однако это время определить трудно, поэтому определяют наименьшее время действия раздражителя двойной реобазы, которое называется хронаксией.

Билет 4. История открытия биоэлектрических явлений. Природа возбуждения.

Зарождение учения о «животном электричестве», т. е. об биоэлектрических явлениях , возникающих в живых тканях, относится ко второй половине XVIII века. Вскоре после открытия лейденской банки было показано, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) обездвиживают свою добычу, поражая ее электрическим разрядом большой силы. Тогда же Дж. Пристли высказал предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва «электрической жидкости», а Бертолон пытался построить теорию медицины, объясняя возникновение болезней избытком и недостатком в организме этой жидкости.

Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при движении» (1791). Занимаясь изучением физиологического влияния разрядов электрической машины, а также атмосферного электричества во время грозовых разрядов, Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником . Подвешивая этот препарат не медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки.

Опыты Гальвани повторил А. Вольта (1792) и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать обусловленными «животным электричеством»; в опытах Гальвани источником тока был не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов - меди и железа. В ответ на возражения Вольта Гальвани произвел новый опыт, уже без участии металлов. Он показал, что если с задних конечностей лягушки удалить кожу, затем перерезать седалищный нерв у места выхода его корешков из спинного мозга и отпрепарировать нерв вдоль бедра до голени, то при набрасывании нерва на обнаженные мышцы голени они сокращаются. О. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии».

С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов.

С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении . Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения : при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.

Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40-50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась. Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом- капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном - струнный-гальванометр.

Благодаря развитию электроники физиология располагает весьма совершенными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы) и даже практически безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными и усилителями переменного и постоянного тока . Разработаны микрофизиологические приемы исследования , позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон. В этом отношении особое значение имеет использование в качестве объекта исследования гигантских нервных волокон (аксонов) головоногого моллюска кальмара . Их диаметр достигает 1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна тонкие электроды, перфузировать его растворами различного состава, применять меченые ионы дли изучения ионной проницаемости возбудимой мембраны. Современные представления о механизме возникновения биопотенциалов в значительной мере основаны на данных, полученных в эксперименте на таких аксонах.

Билет 5. Плазматическая мембрана и ее роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой.

Клеточная (плазматическая) мембрана – это полупроницаемый барьер, отделяющий цитоплазму клеток от окружающей среды.

1. Мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул. Гидрофильные, полярные части молекул (головки) располагаются снаружи мембраны, гидрофобные, неполярные части (хвостовые) – внутри.

2. В липидный бислой мозаично встроены мембранные белки. Одни из них проходят через мембрану насквозь (их называют - интегральными), другие располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны (их называют – периферическими).

3. Липидная основа мембраны обладает свойствами жидкости (типа жидкого масла) и может менять свою плотность. Вязкость мембраны зависит от состава липидов и температуры. В связи с этим, мембранные белки и сами липиды могут свободно двигаться по мембране и внутри ее.

4. Мембраны большинства внутриклеточных мембранных органоидов имеют принципиальное сходство с плазматической мембраной.

5. Несмотря на общность строения мембран всех клеток, состав белков и липидов в каждом виде клеток и внутри клетки различен. Различен также состав наружного и внутреннего липидных слоев.

Функции :

1)Барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

2)Транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает:

доставку питательных веществ

удаление конечных продуктов обмена

секрецию различных веществ

создание ионных градиентов

поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов

3)Матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

4)Механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.

5)Энергетическая- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.

6)Рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

7)Ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами.

8)Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К + внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na + значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

9)Маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Билет 6. Мембранная теория возбуждения. Пассивный транспорт веществ через мембрану. Калий-натриевый насос.

Мембранная теория возбуждения - в физиологии - исходит из представления, согласно которому при раздражении живой клетки (нервной, мышечной) проницаемость ее поверхностной мембраны меняется, что ведет к возникновению трансмембранных ионных токов.

Градиент концентрации - это векторная физическая величина, характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделённые полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. работает по принципу перистальтического насоса.

Билет 7. Механизм возникновения мембранного потенциала и его изменения под влиянием различных факторов.

В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал - мембранный потенциал покоя .

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. (клетка снаружи +, а внутри -.). Секрет появления отрицательности в клетке: вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды. Важно здесь то, что обмен натрия на калий - неравный . За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия . Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. создание перепада снаружи и внутри.

Далее наступает Концентрационный потенциал - это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.

Билет 8. Потенциал действия. Механизм его возникновения.

Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Билет 9. Волны возбуждения, ее компоненты .

Если на живую ткань подействовать раздражителем достаточной силы и продолжительности, то в ней возникает возбуждение, которое проявляется в изменениях электрического состояния мембраны. Совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны называют волной возбуждения. Впервые зарегистрировали волну возбуждения К.Коул, Х.Кертис (1938-1939рр.), которые ввели один электрод внутрь отростка нервной клетки кальмара, а второй поместили в морскую воду, в которую был погружен отросток. Соединив электроды с соответствующей аппаратурой, они зарегистрировали сначала МП, а при раздражении - волну возбуждения. Компонентами волны возбуждения являются:

Пороговый потенциал;

Потенциал действия - ПД;

Следовые потенциалы.

Причина возникновения волны возбуждения - изменение ионной проницаемости мембраны. При действия раздражителя проницаемость клеточной мембраны для Nа+ повышается, ионы натрия диффундируют в клетку. В соответствии с уменьшением электропозитивного заряда внешней стороны мембраны уменьшается электроотрицательные заряд внутренней стороны мембраны. Происходит деполяризация мембраны - уменьшение МП. В первый момент деполяризация идет медленно, МП уменьшается лишь на 15-25 Го. Начальная деполяризация получила название - локальная (местная) ответ. Деполяризация продолжается и достигает критического (порогового уровня - такого значения МП, при котором резко увеличивается деполяризация, - критического потенциала. Разница между МП и критическим потенциалом называется пороговым потенциалом. При уменьшении МП на величину, равную пороговому потенциалу возникает потенциал действия (быстрые изменения МП, электрический импульс). Он состоит из фазы деполяризации и реполяризации, которые отвечают восходящей и нисходящей кривой волны возбуждения. МП уменьшается по абсолютной величине к нулю и меняет свой знак на противоположный. Пик потенциала действия приходится на период, когда происходит перезарядка мембраны - реверсия потенциала. Внешняя сторона мембраны заряжается негативно, внутренняя - положительно. После этого начинается фаза реполяризации - восстановление исходного уровня поляризации. Проницаемость мембраны для ионов Nа+ уменьшается, а для К+ повышается. Ионы К+ диффундируют из клетки на внешнюю поверхность мембраны, заряжая ее положительно. В период, когда проницаемость мембраны для К+ в ходе реполяризации снижается, и реполяризация проходит медленнее, чем в нисходящей части пика Ю, то наблюдается гипополяризация мембраны (негативный следовой потенциал). Восстанавливается исходная величина МП. После этого во многих клетках наблюдается еще некоторое время повышенная проницаемость мембраны для К+, в связи с этим МП начинает расти - происходит гиперполяризация мембраны (возникает положительный следовой потенциал) Генерируя Ю клетка каждый раз получает некое количество Nа+ и теряет К+. Однако концентрация ионов в клетке и межклеточном веществе не выравнивается, что обусловлено действием натриево-калиевой помпы, которая выводит Nа+ из клетки, и пропускает в клетку К+.

Билет 10. Абсолютная и относительная рефрактерные фазы.

Во время процесса возбуждения меняется возбудимость тканей. Выделяют периоды возбудимости:

1. Начальное рост возбудимости. Наблюдается во время местной (локальной) ответы.

2. Рефрактерный - временное снижение возбудимости ткани. Различают фазы:

Абсолютной рефрактерности - полная невозбудимость в период роста С, волнение в этой фазе вызвать невозможно, даже если раздражитель действует надпороговом силы.

Относительная рефрактерность - снижена возбудимость в период уменьшения ПД, чтобы вызвать возбуждение необходимо подействовать раздражителем надпороговом силы.

2. Супернормальный - повышенной возбудимости, можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем подпороговой силы. Отвечает следовому негативном потенциала.

3. Субнормальным - пониженной возбудимости по сравнению с исходным ее уровнем. Совпадает с положительным следовым потенциалом. После чего восстанавливается исходный уровень возбудимости.

Билет 11. Понятие лабильности, или функциональной подвижности

Лабильность (функциональная подвижность) – это свойство нервных процессов (нервной системы), которое проявляется в способности проводить определенное количество нервных импульсов за единицу времени. Лабильность также характеризует скорость возникновения и прекращения нервного процесса.

Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.

Понятие введено русским физиологом Н. Е. Введенским, который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Наибольшей Л. отличаются Аксон ы, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны Синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек ).

Л. - величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений возрастает Л. Это явление лежит в основе т. н. усвоения ритма. Учение о Л. важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов как в норме, так и при различных болезненных отклонениях.

Билет 12. Суммация и ее виды.

Суммация - взаимодействие синоптических процессов (возбуждающих и тормозных) на мембране нейрона или мышечной клетки, характеризующееся усилением эффектов раздражения до рефлекторной реакции. Явление С. как характерное свойство нервных центров впервые описано И.. М. Сеченовым в 1868.

На системном уровне различают суммацию :

Пространственную

Временную

Пространственная С. обнаруживается в случае одновременного действия неск. пространственно разделённых афферентных раздражений, каждое из к-рых неэффективно для разных рецепторов одной и той же рецептивной зоны.

Временная С. состоит во взаимодействии нервных влияний, приходящих с определ. интервалом к одним и тем же возбудимым структурам по одним и тем же нервным каналам. На клеточном уровне такое разграничение видов С. не оправдано, поэтому её наз. пространственно-временной. С. - один из механизмов осуществления координир. реакций организма.

Суммация возбуждения в центральных образованиях рефлекторной дуги. Два раздражения, раздельно приложенные к различным участкам кожи (опускание линий 1 и 2), не вызывают рефлекторного ответа. При нанесении двух раздражений одновременно наступает сильный чеса-тельный рефлекс (верхняя запись).

Билет 13. Межнейронные связи, механизм передачи возбуждения в синапсах.

Контакты между нейронами, осуществляемые посредством синапсов (аксоносоматических, аксонодендритических, аксоно-аксональных

Следует различать два вида межнейронных связей :

1) локальный – синаптический

2) «диффузный, несинаптический », осуществляющийся посредством влияния на окружающие клетки циркулирующих в межклеточных пространствах нейроактивных веществ.

Они оказывают модулирующее действие на электрогенез и многие жизненно важные процессы в нервных клетках.

Существующие межнейронные соединения Шеррингтон назвал синапсами. Синапс – это структурное образование, где происходит переход одного нервного волокна на другой, или переход нерва на нейрон и мышцу. Для синаптического участка аксона характерно скопление мелких округлых телец – синаптических пузырьков (везикул) диаметром от 10 до 20 нм. Эти пузырьки содержат специфическое вещество, которое освобождается при возбуждении аксона и называется медиатором. Окончание аксона с пузырьками называется пресинаптической мембраной . Участок нерва, нейрона или мышцы, куда непосредственно передается возбуждение называется постсинаптической мембраной . Между этими двумя структурами имеется небольшой промежуток (не более 50 нм), который называется синаптической щелью. Таким образом, любой синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны ).

Из вышеизложенного следует, что в синапсах передача возбуждения осуществляется химическим способом и происходит это за счет трех процессов:

1) освобождения медиатора из пузырьков;

2) диффузии медиатора в синаптическую щель

3) соединением этого медиатора со специфическими реактивными структурами постсинаптической мембраны, что приводит к образованию нового импульса.

Раздражимость - это способность организма или отдельных тканей реагировать на окружающую среду. Это также способность мышцы сокращаться в ответ на растяжение. Возбудимостью называют позволяющее ей реагировать на раздражение или стимуляцию, например, способность нервных или мышечных клеток реагировать на электрический стимул.

Важнейшее биологическое свойство

Раздражимость - это в биологии свойство тканей, которые могут воспринимать внутреннее или внешнее вмешательство и отвечать на него путем перехода в возбужденное состояние. Такие ткани называются возбудимыми и имеют определенное количество характерных качеств. К ним относят следующие:

1. Раздражимость. Это когда клетки, ткани и органы способны на ответную реакцию при вмешательстве определенных раздражителей - как внешних, так и внутренних.

2. Возбудимость. Это такое качество животной или растительной клеток, при котором становится возможной смена состояния покоя на состояние физиологической активности организма.

3. Проводимость. Это способность к распространению возбудительных реакций. Она зависит от строения ткани и ее функциональных особенностей.

4. Память отвечает за фиксирование происходящих перемен на уровне молекул с занесением изменений в Это качество дает возможность предвидеть поведение организма в ответ на повторные вмешательства.

Раздражимость: определение и описание

Что такое раздражимость? Является ли это свойство организма нормой или же это, скорее, состояние болезненной возбудимости и чрезмерная чувствительность органа или части тела? Естественная восприимчивость характерна для всех живых организмов, тканей и клеток, которые под влиянием определенных раздражителей реагируют определенным способом. В физиологии раздражимость - это свойство нервной, мышечной или другой ткани реагировать на раздражители. Способность реагирования на изменения в физической или биологической среде является свойством всего живого на Земле. Примерами может служить следующее: к свету, сужение и расширение зрачка в связи с изменением и так далее.

Этимология понятия

Термин происходит от латинского irritabilitas. Раздражимость - это реакция возбуждения на определенные внешние факторы. Этот термин используется для описания физиологических реакций на раздражители, а также патологических проявлений, связанных с чрезмерной чувствительностью. Это понятие не стоит путать с раздражительностью.

Это свойство может быть продемонстрировано в поведенческих реакциях на окружающую среду, ситуационные, социологические и эмоциональные стимулы и проявляться в неконтролируемом гневе, злости и чувстве разочарования. Как правило, это качество присуще только людям. Раздражимость - это свойство всего живого, включая животный и растительный мир.

Раздражимость и адаптация

Все обладают таким свойством, как раздражимость. Это способность организма воспринять и ответить на определенные стимулы, которые могут иметь как положительное, так и отрицательное влияние. Растение обычно склоняется в ту сторону, где имеется больше солнечного света. Почувствовав тепло, человек может убрать руку от горячей печи.

Тесно связанной с понятием "раздражимость" является адаптация, которая отвечает за изменения в организме в ответ на внешнее воздействие. Например, человеческая кожа темнеет при воздействии интенсивного солнечного света. Термин «адаптация» часто используется для описания определенных перемен в популяциях, которые, как правило, не могут быть переданы потомству и поэтому не являются эволюционно значимыми. Кроме того, эти изменения обычно обратимы. Например, загар будет постепенно исчезать, если индивид перестанет пребывать на солнце. Условия окружающей среды также могут вызвать долгосрочные изменения в генетическом составе популяции, которые будут уже необратимы у отдельных организмов.

Основные понятия

Раздражимостью называют способность живых организмов реагировать определенным образом на внешнее воздействие путем изменения своей формы и некоторых функций. В роли раздражителей выступают те факторы окружающей среды, которые могут вызвать ответную реакцию. В ходе эволюционного развития были сформированы ткани, которые обладают повышенным уровнем чувствительности благодаря наличию в клетках специальных рецепторов. К таким восприимчивым тканям относятся нервная, мышечная и железистая ткань.

Взаимосвязь раздражимости и возбудимости

Раздражимость и возбудимость неразрывно связаны между собой. Возбудимостью называют такое свойство высокоорганизованных тканей, как реакция на внешнее воздействие путем изменения физиологических качеств. На первом месте по возбудимости будет находиться нервная система, за ней следуют мышцы и железы.

Виды раздражителей

Различают внешние и внутренние способы вмешательства. К внешним относятся:

Физические (механические, тепловые, лучевые и звуковые). Примерами могут быть звук, свет, электричество.
Химические (кислоты, щелочи, яды, лекарства).
Биологические (бактерии, вирусы и тому подобное). Раздражителем может также считаться пища и особь противоположного пола.
Социальные (для людей это могут быть обычные слова).

Что касается внутренних, то здесь идет речь о веществах, которые производятся самим организмом. Это могут быть гормоны и другие биологически активные составляющие. По силе воздействия выделяют три группы: подпороговые - те, которые могут и не вызывать ответа, пороговые - вмешательства умеренной интенсивности - и сверхпороговые, вызывающие наиболее сильную реакцию.

Раздражитель - фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой структуре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.

Естественно, речь идёт об определении понятия раздражитель в контексте физиологии возбудимых тканей.

Напомню, на действие раздражителя (стимула) структура может ответить раздражение (неспецифической реакцией) и возбуждением (специфической электрической реакцией). Возбуждение возникает при выполнении соответствующих законов раздражения. Для реакции раздражения в тех же возбудимых структурах выполнение рассматриваемых сегодня нами законов совершенно не обязательно.

Ответить на раздражение возбуждением могут только возбудимые ткани, их составляющие и органы из них состоящие. Например, мышечное волокно, мышечная ткань, мышца (орган). Напомню, к возбудимым тканям относят нервную, мышечную и железистую.

Всё чаще вместо термина «раздражитель» применяется термин «стимул». Это синонимы. И мы в дальнейшем термин стимул будем применять очень часто. Но запомните! В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель. Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).

Итак, согласно определению раздражителем может быть фактор, который ранее не действовал на возбудимую структуру. Например, Вашей руки коснулся сосед. Если Вы это почувствовали, в определённых возбудимых структурах возникло возбуждение.

Другой пример. В рецепторах, контролирующих газовый состав крови, возбуждение возникает при изменении концентрации кислорода или углекислого газа в крови.

Может ли возникнуть возбуждение без внешнего стимула? Да, в результате спонтанной деполяризации клетки. Эти процессы характерны для клеток‑пейсмекеров сердечной мышцы и желудочно-кишечного тракта.

Типы раздражителей

Признаки, по которым различаются раздражители:

1. Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п.

2. Биологическому значению (адекватные, неадекватные)

3. Отношению силы воздействия к порогу возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).

4. Одиночные или серийные

По природе раздражители разделяют на химические, механические, лучистые, температурные, электрические и т.д.. В этом случае говорят о модальности стимула.

Стимулы одной и той же модальности различаются по валентности. Например, химические (модальность) раздражители могут быть солёными, сладкими, горькими, кислыми (валентность).ермин модальность, чаще применяют в области сенсорной физиологии касательно рецепторов и анализаторов в целом. И когда говорят о модальности раздражителя, имеют в виду характер вызываемых раздражителем ощущений. Но не забудем, что рецепторы, да и анализаторы в целом – это возбудимые структуры.

Внутри каждой модальности можно выделить валентность раздражителя. Например, химический раздражитель может быть кислотой, щелочью, солью.

По биологическому значению независимо от модальности раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения.

Другими словами, раздражитель, действуя на разные биологические структуры, может вызвать возбуждение только в некоторых из них. Вот для этих структур этот раздражитель будет адекватен. Например, действие света, только в определённых структурах сетчатки глаза вызывает возбуждение. Для них он адекватен.

Необязательно, говоря об адекватных раздражителях, замыкаться в рамках «естественных условий» и отождествлять понятия «естественный раздражитель» и «адекватный раздражитель». Например, действие на вкусовые рецепторы химических веществ пищи вызывает возбуждение. Химические вещества пищи, безусловно, в этом случае являются и естественными и адекватными раздражителями. Но, если мы в лабораторных условиях подействуем на эти же рецепторы электрическим током, может также возникнуть возбуждение. В этом случае раздражитель никак не будет естественным, но будет адекватным для рассматриваемых рецепторов.

Процитируем другое определение адекватных раздражителей. «Адекватные раздражители - это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое определение, по меньшей мере, неточно.

Неадекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии существенно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.

Например, видимый свет для рецепторов сетчатки или звук в диапазоне его восприятия для рецепторов слухового анализатора является адекватным раздражителем. Однако ощущение вспышки света (фосфен, «искры из глаз») или слышимого звука (звона в ушах) может возникнуть при действии механических (удар по голове) и других раздражителей достаточной силы. В данном случае также возникает возбуждение соответственно в зрительном или слуховом анализаторах, но уже под влиянием не свойственных для них неадекватных раздражителей.

Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая сила значительно ниже по сравнению с пороговой силой неадекватного раздражителя. Например, ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10 -17 - 10 -18 Вт, а механического – более. 10 -4 Вт, т.е. разница между световым и механическим пороговым раздражителями для рецепторов глаза человека достигает 13-14 порядков.

Ещё раз подчеркну, неадекватные раздражители тоже способны вызвать возбуждение. Когда мы говорим о неадекватных раздражителях для какой‑либо возбудимой структуры, имеем ввиду, что для этой же структуры имеются адекватные раздражители.

Может ли стимулы одной и той же модальности, но разной валентности различаться по адекватности возбудимой структуре? Да, могут. Например, такие химические (модальность) раздражители как сахар, соль (валентность) являются адекватными для разных вкусовых рецепторов языка.

По отношению силы воздействия раздражителя к порогу возбуждения различают подпороговые, пороговые, сверхпороговые. Подробнее об этой важнейшей характеристике раздражителя мы будем говорить позже, разбирая «закон силы» раздражения.

Раздражители могут быть одиночные и серийные.

Одиночные раздражители различаться по силе, длительности, форме, скорости нарастания и уменьшения силы (градиенту) (рис. 809141947).

Рис. 809141947. Различие параметров одиночных раздражителей (стимулов): а - по силе, b - по длительности, c - по скорости нарастания силы (градиенту), d - по форме (первый – прямоугольный, два последующих – трапецевидные).

Серийные раздражители различаться по частоте, меандру (паттерну, рисунку) (рис.).

Рис. . Различие параметров серийных раздражителей (стимулов): А - по частоте, B - по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы (скважности), C - по характеру и порядку следования импульсов (меандру).

Обратите внимание, все вышеперечисленные характеристики относятся к раздражителям любой модальности.

Внимание! Таких стимулов, которые нередко изображают студенты, быть не может.

Раздражители — это факторы внешней или внутренней среды, вызывающие возбуждение, повышенную чувствительность и другие психические или физические реакции. Мы реагируем на множество самых разных раздражителей. Они оказывают влияние на наше поведение, ощущения и самочувствие. Некоторые факторы окружающей среды способны оказывать прямое воздействие на обмен веществ, деятельность защитной системы организма и общее самочувствие. Многие внешние раздражители просто необходимы для поддержания жизненно важных функций организма. Например, под действием солнечных лучей кожа приобретает коричневый оттенок — это защитная реакция кожи, предохраняющая организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Высокая температура также является раздражителем. Она вызывает потоотделение, которое является основным средством терморегуляции организма.

Возникновение многих нежелательных реакций обусловлено загрязненностью атмосферы и другими факторами окружающей среды. Ежедневно создаются химические вещества, которые оказывают раздражающее действие на организм.

Влияние внешних раздражителей на человека

По наблюдениям врачей, за последние несколько десятилетий число людей, страдающих аллергическими болезнями, увеличилось. Разумеется, не в каждом случае можно точно определить причины аллергической болезни, однако предполагается, что чаще всего аллергия возникает под действием вредных факторов окружающей среды. По утверждению врачей, очень редко у человека бывает аллергия только на одно вещество. Очень опасно, когда иммунная система человека проявляет повышенную чувствительность ко многим веществам. В этом случае она подвергается огромной нагрузке, т.к. должна постоянно приспосабливаться к новым, неизвестным раздражителям. Иммунная система как бы пребывает в состоянии постоянной готовности и иногда слишком бурно реагирует на абсолютно безвредные вещества, что проявляется в виде аллергии.

Реакция на внешние раздражители

Избежать воздействия вредных факторов окружающей среды невозможно. Со временем организм человека привыкает к тому или иному раздражителю и перестает проявлять к нему чувствительность. Например, домохозяйки, которые очень много времени проводят на кухне легче переносят жару, чем другие люди. Реакция на раздражители может изменяться — усиливаться или ослабевать. Например, пациенты с хроническими болями со временем привыкают к ним.

Гипосенсибилизация

Это метод лечения, применение которого позволяет уменьшить чувствительность организма к аллергену, а зачастую и справиться с аллергией. Пациенту дают малые дозы аллергена с целью вызвать привыкание. Дозы постепенно увеличивают, что приводит к снижению чувствительности организма. Процедуры повторяют до тех пор, пока аллергия не проходит. Аллерген нельзя вводить беременным, а также женщинам во время месячных, за несколько дней до них и после. Если аллерген не установлен, то проводится неспецифическая гипосенсибилизация, которая заключается в применении физиотерапевтических средств, климатотерапии, акупунктуры. Одним из наиболее эффективных методов смягчения последствий избытка раздражителей является аутогенная тренировка. Это метод позволяет излечить легкие формы аллергических болезней. Кстати, положительные результаты достигаются и при применении многих других методов расслабления.

Гипосенсибилизация проводится не во всех случаях (она требует от больного очень много терпения,так как лечение длится очень долго). Это метод может применять только опытный врач (врач-аллерголог).

Полезные раздражители

Существует немало раздражителей , которые оказывают положительное действие на организм. Например, климатотерапия, массаж, лечение теплом или холодом и многие другие подобные методы способствуют выздоровлению и сохранению здоровья. Раздражающее действие на организм и иммунную систему оказывают многие лекарства и вакцины (они помогают организму справиться с болезнями). В гомеопатии в качестве лекарств применяются вещества, вызывающие болезнь. Их многократно разбавляют и дают пациенту. Гомеопатические средства способствуют самопроизвольному выздоровлению.

Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).

Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будет соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми , а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем клеток и тканей может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно обладает достаточной силой, быстро возникает и действует в течение определенного времени.

К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.

Классификация раздражителей

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).

Внешние и внутренние раздражители

Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители.

Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.

Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон Франка-Старлинга «все или ничего» : подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.

Закон раздражения Дюбуа-Раймона , или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
обусловливающего возникновение ПД;
медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Закон силы

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон градиента, или аккомодации

Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.

При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации , которая длится в течение 1 с и более.

Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

Закон «все или ничего»

Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя.

Закон длительности силы

Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.

Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.

Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.

Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.

Закон полярного действия постоянного тока

Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.

Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.