Про что конь с розовой гривой. «Конь с розовой гривой

Определение окончательного пола у человека начинается с определения генетического (хромосомного) пола; это наиболее важный этап, но он еще не определяет пол окончательно; известен ряд патологических состояний, при которых, несмотря на хромосомный пол, дальнейшее развитие пола происходит в противоположном направлении.

McClung (1902) был первым исследователем, установившим взаимосвязь между хромосомами и полом; он обнаружил в клетках насекомых одну добавочную хромосомную пару и пришел к выводу, что она определяет пол самца. С его предположением долго не соглашались. Однако через несколько лет Stevens (1905) и независимо от него Wilson (1905), которые также занимались изучением клеток насекомых, обнаружили в отдельных сперматоцитах первого порядка одну особую хромосомную пару (рис. 1); в настоящее время нам известно, что описанная ими хромосомная пара соответствует ХУ - паре половых хромосом. Этими же авторами описано, что в процессе редукционного деления сперматоцитов одна из хромосом проникает в одну, а вторая в другую дочернюю клетку. Таким образом ими установлено, что образуются два сперматоцита, в одном из которых содержится X, а во втором Y-хромосома. Они пришли к выводу, что XX - определяет женский пол, a XY - мужской пол. Эта концепция получила всеобщее признание лишь через 20 лет.

Рис. 1. Нормальный процесс сперматогенеза.


Рис. 2. Нормальный процесс овогенеза.

Благодаря исследованиям Tjio и Levan (1956), Ford и Наmerton (1956) стало известно, что в клетках человека содержится 46, а не 48 хромосом, как это считалось раньше. Из 46 хромосом 22 пары являются аутосомами, а одна пара половыми хромосомами. В клетках женской особи имеется сочетание XX, а в клетках мужской - сочетание XY. Когда в процессе гаметогенеза заканчивается редукционное деление, в каждую клетку переходит одна хромосома; таким образом, в каждой яйцеклетке содержится по одной Х-хромосоме, тогда как в половине сперматозоидов содержится по одной X, а во второй половине по одной Y-хромосоме (рис. 2).

У некоторых видов насекомых хромосомный набор отличается от описанного выше хромосомного набора, характерного для человека и большинства позвоночных. У других видов насекомых и позвоночных в сперматозоидах содержится Х- или О-хромосома. Если в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий Х-хромосому, образуется комбинация XX, характерная для женской особи; если же яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим О-хромосому, возникает комбинация ХО, характерная для мужской особи.

У птиц и некоторых видов бабочек положение противоположное: в их яйцеклетках содержатся две разновидности хромосом, а в сперматозоидах только одна. Оплодотворение у этих видов животных происходит следующим образом: в клетках самок содержатся XX- или ХО-хромосомы, а в клетках самцов ХХ-хромосомы; если сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, несущую Х-хромосому, в зиготе образуется комбинация XX, характерная для мужской особи; если сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, содержащую Y-хромосому, в зиготе образуется комбинация ХУ половых хромосом, характерная для женской особи. Нужно отметить, что у животных, у которых пол потомка определяется женской гаметой, половые хромосомы самок принято обозначать буквами ZW, а половые хромосомы самцов - буквами ZZ. У водяной лягушки (rana esculenta) имеется XX- и ХY-хромосомный набор, а у остальных видов лягушек - ZW- и ZZ-хромосомный набор.

В связи с изучением наследственной передачи пола у человека возник весьма существенный вопрос: определяется ли женский пол наличием двух Х-хромосом или отсутствием Y-хромосомы или, наоборот, определяется ли мужской пол наличием только одной Х-хромосомы или присутствием Y-хромосомы? Долгое время господствовал взгляд, что мужской пол определяется наличием только одной Х-хромосомы. Исследования, проведенные за последние 10 лет и особенно изучение случаев синдрома Klinefelter, убедительно показали, что мужская особь определяется благодаря присутствию Y-хромосомы и поэтому половая железа мужской особи (яичко) вырабатывает андрогенный гормон. Присутствие Х-хромосомы вряд ли влияет на определение пола. В главе о гермафродитизме будет указано, что у больных с синдромом Klinefelter имеется хромосомный набор XXY и что эти больные обладают мужским фенотипом. Поиски причин имеющегося ранее неверного представления об определении пола увели бы нас очень далеко; достаточно напомнить, что все авторы ранее исходили из результатов исследования хромосом плодовой мухи (Drosophila), у которой видовое число и набор хромосом иные, чем у человека.

Процесс передачи пола по наследству у человека изображен схематически на рис. 1, 2 и 3.


Рис. 3. Определение хромосомного пола.

Хроматиновый генетический пол . Половые различия определяются при оплодотворении по различному хромосомному содержанию гамет. При слиянии двух гетеросомных частей X хромосом (женский субъект) получается хроматиновая масса, определяющаяся как шаровидное скопление, расположенное под ядерной оболочкой слущенного эпителия слизистой влагалища и щек. В зрелых нейтрофилах это скопление располагается в виде «барабанной палочки». У мужчин этих ядерных образований нет, так как Y хромосома мала, а комбинация XY имеет малые размеры.

Обычный мазок крови окрашивают но Гимза - Романовскому.

Подсчитывают число «барабанных палочек» в зрелых нейтрофилах. Эти ядерные выросты выступают по направлению к периферии клетки. Величина каждой из них 1,5 микрона, головка округленная. В каждой клетке встречается не более одной «барабанной палочки». Их следует отличать от зернистых, булавовидных и палочкоядерных выростов в нейтрофилах. Такие выросты, хотя и встречаются чаще у женщин, однако не играют роли в установлении генетического пола. У лиц мужского пола число «барабанных палочек» колеблется от 0 до 4 на 500 нейтрофилов. У лиц женского пола их не менее 6 на 500 лейкоцитов.

Определение генетического пола по слущенному эпителию слизистой полости рта .

Техника. Сухим стерильным шпателем из стекла, дерева или металла делают соскоб внутренней стенки щеки. Материал помещают на предметное стекло и прикрывают покровным стеклом. В течение 1-2 часов фиксируют раствором равных частей 95%-ного этилового спирта и сернокислого эфира. Затем производят окраску следующими реактивами:
мин,
70%-ный этиловый спирт.............2
50%-ный этиловый спирт............2
Дистиллированная вода..............2
Крезил-виолета 1%-ный водный раствор. . . . 5
95-%ный этиловый спирт.............5
95-%ный этиловый спирт........... .5
Абсолютный этиловый спирт...........5
Ксилол......................5
Ксилол.....................5
Канадский бальзам................ 5
Половой хроматин из соскоба эпителия слизистой поверхности щек состоит из клубочковых образований густо окрашенных и расположенных периферически, под самой ядерной оболочкой.

У лиц женского пола они встречаются в каждой пятой клетке, у лиц же мужского пола их число 0-4 на сто клеток.

Чтобы установить генетический пол, нужно рассмотреть не менее 25 клеток, причем учитываются только клетки с большими, круглыми, светло окрашенными ядрами, без складок на теле ядра, не покрытом соседними клетками, и без скоплений микрофлоры, которая затемняет строение ядра.

Определение генетического пола по слущенному эпителию слизистой влагалища . Приготовляют и окрашивают влагалищный мазок. У генетических женских субъектов половой хроматин представляет собой густо окрашенные шаровидные образования, которые располагаются под оболочкой ядра. У лиц генетического мужского пола таких ядерных образований нет.

Наиболее простым методом является определение полового хроматина в соскобе слизистой щек, вагинальные мазки требуют наличия хотя бы зачаточного влагалища, а мазки крови более трудоемки в связи с длительностью подсчета нейтрофилов, особенно у лиц генетического мужского пола.

Определение генетического пола позволяет установить наличие несоответствия между половыми органами и генетическим полом, а также нарушения, с одной стороны, соматического пола, а с другой,-генетического пола или половых органов.

Лекция

Генетика пола.

Хромосомный механизм определения пола

Одной из важных проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез о природе этого явления были опубликованы в трудах прошлых веков и особенно в XIX в. Однако только хромосомная теория позволила понять внутренний механизм определения пола и причину того, почему в природе в большинстве случаев рождается половина особей мужского и половина – женского пола. Хромосомный механизм наследования пола был открыт в лаборатории Т. Моргана Э. Вильсоном в 1914 г. при изучении кариотипа мушки дрозофилы. Он доказал, что из 4 пар хромосом самца и самки 3 пары были идентичны по строению. Четвертая пара отличалась. У самки обе хромосомные пары были одинаковые – субметацентрические. У самца хромосомы были разные: одна гомологичная хромосоме самки – субметацентрическая, другая маленькая – акроцентрическая. Субметацентрическую хромосому обозначили как Х, а акроцентрическую – У. Таким образом, кариотипы самки и самца различны, и это различие по одной паре хромосом, которые назвали половыми . Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, назвали аутосомами.

Таким образом, в генотипе дрозофилы всего 8 хромосом: 6 аутосом и 2 половые. У самки хромосомный набор – 6А+ХХ, у самца – 6А+ХУ. У женской особи образуется один тип гамет – все половые клетки содержат – 3А+Х. В данном случае такой пол называют гомогаметным. Мужской пол образует два типа гамет 3А+Х – 50% и 3А+У – 50%. Такой пол называют гетерогаметным.

Типы хромосомного определения пола

    Самки имеют две ХХ хромосомы (гомогаметный пол), а самцы имеют одну Х-хромосому и непарную ей У – хромосому (гетерогаметный пол). Такой тип определения пола у млекопитающих, двукрылых, жуков.

    Мужской пол гетерогаметен – 50% гамет несут ген Х, 50% -- не имеют половой хромосомы. Кариотип самки 2А+ХХ, кариотип самца – 2А+ХО. Описан у большинства прямокрылых насекомых, многоножек, жуков, пауков, нематод.

    Женский пол гетерогаметен – 50% гамет несут ген Х, 50% гамет – несут ген У. В этом случае, для обозначения половых хромосом используют другие буквы: женский пол – ZW , мужской пол – ZZ . Такой тип определения пола характерен для птиц, бабочек, хвостатых амфибий.

    У моли женский пол гетерогаметен, 50% гамет несут ген – Х, а 50% -- не имеют половой хромосомы.

    Особый тип определения пола характерен для пчел. Здесь разница между полами затрагивает не одну пару хромосом, а весь набор. Самки пчел диплоидны, самцы гаплоидны. Самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, самцы в результате партеногенеза.

Определение пола у разных организмов может происходить на разной стадии жизненного цикла.

    Пол организма может определяться еще в период созревания женских половых клеток – яйцеклеток. Такое определение пола называется прогамным , т.е. оно происходит до оплодотворения. Прогамное определение пола обнаружено у коловраток, кольчатых червей. Яйцеклетки у этих организмов в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза различаются по размерам. Из мелких клеток после оплодотворения развиваются самцы, из крупных – только самки.

    Наиболее распространенным типом определения пола является определение его в момент оплодотворения. Это сингамное определение пола. Встречается у млекопитающих, птиц, рыб и т.д.

    Пол может определяться на ранних этапах индивидуального развития особи. Это эпигамный тип определения пола. Например, у морского червя Bonelia viridis . Свободноплавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка остается прикрепленной к материнской особи, то из нее развивается самец. Начавшую развиваться в самца личинку отделить от самки, то изменяется направление дифференциации пола в женскую особь, и из нее развивается интерсекс – имеет признаки самца и самки.

Один из примеров полного переопределения пола описан в 1953 г. японским ученым Т. Ямамото. Опыт проводился на белых и красных медиках, у которых доминантный ген красной окраски находится в Y – хромосоме. В таком случае самцы будут всегда красными, самки белыми. Фенотипически красных самцов кормили с добавлением в корм женского полового гормона. В результате оказалось, что все красные рыбки с генотипом самца являются самками с нормальными яичниками и женскими вторичными половыми признаками.

Переопределение пола может быть следствием мутаций определенных генов, участвующих в дифференциации пола. Так, у дрозофилы в одной из аутосом обнаружен рецессивный ген tra , присутствие которого в гомозиготном состоянии обуславливает развитие женских зигот (ХХ) в фенотипических самцов, оказывающихся стерильными. Самцы XY , гомозиготные по этому гену, являются плодовитыми. Аналогичные гены обнаружены у растений. Например, у кукурузы рецессивная мутация silkless в гомозиготном состоянии вызывает стерильность семяпочек, в связи, с чем обоеполое растение функционирует как мужское. У сорго обнаружено два доминантных гена, комплементарное взаимодействие которых также вызывает женскую стерильность.

Наследование признаков сцепленных с полом

Генетические исследования показали, что половые хромосомы отвечают не только за определение пола организма, они как и аутосомы, содержат гены, контролирующие развитие определенных признаков.

Наследование признаков, гены которых локализованы в Х - или Y - хромосомах, называется наследованием, сцепленным с полом.

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган. У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. 1) При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказалось красноглазым.

Р: ж. красноглазые Х м. белоглазые

2) Если скрестить между собой гибридов первого поколения, то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а у самцов происходит расщепление – 50% белоглазых и 50% красноглазых.

Р: ж. красноглазые Х м. красноглазые

F : ж. красноглазые, 50% м. красноглазые, 50% м. белоглазые

3) Если скрестить белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. Во втором поколении половина самок и самцов – красноглазые, половина – белоглазые.

Р: ж. белоглазые Х м. красноглазые

F : ж. красноглазые, м. белоглазые

Какие можно сделать выводы?

Ген, отвечающий за окраску глаз у дрозофилы, локализован в Х-хромосоме, а Y - хромосома таких генов не содержит. Самки получают одну Х-хромосому от отца, другую от матери, а самцы Х-хромосому получают только от матери, а Y -хромосому от отца. Х и Y хромосомы не являются гомологичными. Гены, находящиеся на Х-хромосоме отсутствует на Y - хромосоме. Так у человека на Х- хромосоме находится 200 генов не связанных с развитием пола: гемофилия, цветная слепота, мышечная дистрофия, др. Если гены, отвечающие за развитие данных признаков, окажутся у представителя мужского пола, то они проявятся фенотипически, так как представлены в генотипе в единичном варианте. Такие гены получили название гемизиготных. Если гены локализованы в Y – хромосоме и не имеют аллелей в Х-хромосоме, то признаки, обусловленные ими, передаются от отца к сыну. Такое наследование является голандрическим . К голандрическим относят следующие признаки: гипертрихоз, перепонки между пальцами ног.

Признаки, ограниченные полом

Признаки, проявление которых различно у представителей разных полов, или проявляющиеся только у одного пола, относятся к признакам, ограниченным полом. Эти признаки могут определяться генами, расположенными как в аутосомах, так и в половых хромосомах. Возможность развития признака зависит от пола организма. Например, тембр голоса баритон или бас характерны только для мужчин. Проявление генов, ограниченных полом, связано с реализацией генотипа в условиях среды целостного организма. Помимо генов, отвечающих за развитие вторичных половых признаков, которые в норме работают только у одного из полов, у другого они присутствуют, но молчат. Функциональная активность других генов определяется гормональной активностью организма. Например, у быков есть гены, контролирующие продукцию молока и его качественные особенности (жирность, содержание белка), но у быков они молчат, а функционируют только у коров. Потенциальная способность быка давать высокомолочное потомство делает его ценным производителем молочного стада.

Признаки, зависимые от пола

Существуют признаки, зависимые от пола. Гены, степень проявления которых определяется уровнем половых гормонов, называются генами, зависимыми от пола. Эти гены могут находиться не только в половых хромосомах, но и в любых аутосомах. Например, ген определяющий облысение, типичное для мужчин, локализован в аутосоме и его проявление зависит от мужских половых гормонов. У мужчин этот ген действует как доминантный, а у женщин как рецессивный. Если у женщин этот ген в гетерозиготном состоянии, то признак не проявляется. Даже в гомозиготном состоянии у женщин этот признак выражен слабее, чем у мужчин.

/ / / «Конь с розовой гривой»

Дата создания: 1963.

Жанр: рассказ.

Тема: становление личности.

Идея: жить нужно по совести.

Проблематика. Прощение действует на человека сильнее наказания.

Основные герои: Витька; его бабушка.

Сюжет. Бабушка послала Витьку за земляникой, пообещав ему, если он заполнит туесок ягодами доверху, она продаст их в городе и купит ему пряник в виде коня с гривой и копытами. Обещание пряника очень вдохновило Витьку. Пряничный конь возвышал его обладателя в глазах деревенских мальчишек и был желанным для каждого из них.

И вот вместе с соседскими детьми мальчик отправляется по ягоды. Отец этих ребят был лесозаготовщиком.Звали его на деревне Левонтием. Левонтий два раза в месяц приносил деньги, и в эти дни в его доме был настоящее пиршество, а жена лесозаготовщика занималась раздачей долгов по селу. Витьку в их доме принимали охотно, и во время пиров он рвался к соседям, но бабушка его осаживала, не желая, по ее словам, чтобы внук "объедал пролетариев". На самом деле она просто недолюбливала эту безалаберную семью. Деньги на пирах быстро кончались, и жена Левонтия Васена вновь влезала в долги.

Семья Левонтия была очень бедной. Двор у них был пустой, без всякого хозяйства, даже в баню они ходили к соседям. Регулярно по весне они огораживали дом плохоньким тыном, а по осени изводили его на растопку. Бабушкины упреки в бесхозяйственности бывший флотский Левонтий отметал возвышенным постулатом о своей любви к "слободе".

Со всем выводком левонтьевского гнезда Витька и отправился на увал за земляникой. Когда у него было набрано уже несколько стаканов ягоды, левонтьевские "орлы" передрались из-за того, что старший подметил, как другие съедают землянику, а не собирают ее в посуду. В итоге все ягоды рассыпали и съели, а после того собрались на речку. И вдруг обнаружили, что у Витьки есть земляника. Санька левонтьевский подначивал Витьку высыпать землянику, он, чтобы не показаться жадным, высыпал, и землянику его съели. После этого всей гурьбой двинулись к реке.

О своем пустом туеске Витька вспомнил только перед возвращением домой, уже к вечеру. Стыдно было идти к бабушке без ягод, да и опасался он ее гнева: бабушка строгая, не соседка Васена. Подучил его, как обмануть бабушку, опять же левонтьевский Санька. Витька заполнил туесок травой, прикрыл ее сверху горсткой ягод, и принес бабушке туесок такого содержания.

Бабушка расточала внуку похвалы, не стала ягоды пересыпать, чтобы в этом туеске и отвезти в город. Витька поведал обо всем Саньке, а тот за молчание заставил его принести калач. Одного калача шантажисту было мало, и Витька носил калачи до полного насыщения Саньки. Спал мальчишка после содеянного плохо, его угнетали обман бабушки и кража калачей. Витька принял решение сознаться во всех грехах утром.

Но утром он проспал бабушкин отъезд. Витьке хотелось убежать к дедушке на заимку, под защиту, но заимка была далеко. Не зная, куда себя деть, он отправился на рыбалку с Санькой. Спустя какое-то время Витька увидел, как из-за мыса выплывает большая лодка, а в ней рассерженная бабушка показывает ему кулак.

Только с наступлением вечера Витька решился прийти домой, он затаился в кладовке, где была сооружена на лето постель из половиков. На этой постели Витька страдал от жалости к себе и думал про маму. Она тоже торговала ягодами в городе. Один раз лодка была так перегружена, что перевернулась. Утонувшую маму долго не могли найти. Витька помнил, как изводилась бабушка, пока тело мамы не обнаружили.

Когда мальчик проснулся, к нему заглянул дедушка, вернувшийся с заимки. По настоянию деда, Витька испросил у бабушки прощения. А бабушка, закончив срамить и обличать внука, усадила его за стол, а между тем продолжала "давить" на его совесть. Осознав, в какой бездну он свалился в своем плутовстве, и не зная, как вернуться оттуда, Витька отчаянно заревел. А когда пришел в себя и поднял голову, перед газами его на скобленом столе лежал белый пряничный конь с розовой гривой.

И до конца жизни не мог он забыть того бабушкиного пряника.

Отзыв о произведении. Очень назидательная история. Дает понять, что все тайное становится явным. Угрызения совести оказались тяжким наказанием для героя, а прощение бабушки помнилось всю жизнь.

Краткое содержание рассказа В. Астафьева «Конь с розовой гривой»

Бабушка послала меня на увал за земляникой вместе с соседскими ребятишками. Пообещала: если наберу полный туесок, она продаст мои ягоды вместе со своими и купит мне «пряник конём». Пряник в виде коня с гривой, хвостом и копытами, облитыми розовой глазурью, обеспечивал почёт и уважение мальчишек всей деревни и был их заветной мечтой.

На увал я пошёл вместе с детьми нашего соседа Левонтия, который работал на лесозаготовках. Примерно раз в пятнадцать дней «Левонтий получал деньги, и тогда в соседнем доме, где были одни ребятишки и ничего больше, начинался пир горой», а жена Левонтия бегала по селу и отдавала долги.

В такие дни я всеми способами пробирался к соседям. Бабушка не пускала. «Нечего этих пролетариев объедать», - говорила она. У Левонтия меня охотно принимали и жалели как сироту. Заработанные соседом деньги кончались быстро, и тётка Васёна снова бегала по селу, одалживала.

Жило левонтьевское семейство бедно. Вокруг их избы не было никакого хозяйства, даже мылись они у соседей. Каждую весну они окружали дом жалким тыном, и каждую осень он шёл на растопку. На бабушкины попрёки Левонтий, бывший матрос, отвечал, что «любит слободу».

С левонтьевскими «орлами» я и пошёл на увал, зарабатывать на коня с розовой гривой. Я уже набрал несколько стаканов земляники, когда левонтьевские ребята затеяли драку - старший заметил, что остальные собирают ягоды не в посуду, а в рот. В результате вся добыча была рассыпана и съедена, а ребята решили спуститься к Фокинской речке. Тут-то они и заметили, что у меня земляника осталась. Съесть её меня «на слабо» подбил левонтьевский Санька, после чего я вместе с остальными отправился на речку.

О том, что посуда моя пуста, я вспомнил только к вечеру. Возвращаться домой с пустым туеском было стыдно и боязно, «бабушка моя, Катерина Петровна, не тётка Васёна, от неё враньём, слезами и разными отговорками не отделаешься». Санька меня и научил: натолкать в туес травы, а сверху рассыпать горсть ягод. Вот эту «обманку» я и принёс домой.

Бабушка меня долго хвалила, а ягоды пересыпать не стала - решила прямо в туеске в город на продажу везти. На улице я рассказал всё Саньке, и он потребовал от меня калач - как плату за молчание. Одним калачом я не отделался, таскал, пока Санька не наелся. Ночью я не спал, мучился - и бабушку обманул, и калачи украл. Наконец, решил утром встать и во всём признаться.

Проснувшись, я обнаружил, что проспал - бабушка уже уехала в город. Я жалел, что дедушкина заимка так далеко от села. У дедушки хорошо, тихо, и он бы меня в обиду не дал. От нечего делать я пошёл с Санькой на рыбалку. Через некоторое время я увидел большую лодку, выплывающую из-за мыса. В ней сидела бабушка и грозила мне кулаком.

Домой я вернулся только к вечеру и сразу юркнул в кладовку, где была «налажена» временная «постель из половиков и старого седла». Свернувшись калачиком, я жалел себя и вспоминал о маме. Как и бабушка, она ездила в город торговать ягодой. Однажды перегруженная лодка перевернулась и мама утонула. «Ее затянуло под сплавную бону», где она зацепилась косой. Я вспомнил, как мучилась бабушка, пока река не отпустила маму.

Проснувшись утром, я обнаружил, что с заимки вернулся дедушка. Он зашёл ко мне и велел попросить у бабушки прощения. Вдоволь посрамив и пообличав, бабушка усадила меня завтракать, а после всем рассказывала, «чего утворил её малой».

А коня бабушка мне всё же привезла. С тех пор много лет прошло, «нет в живых дедушки, нет и бабушки, да и моя жизнь клонится к закату, а я всё не могу забыть бабушкиного пряника - того дивного коня с розовой гривой».