Эссе стресс плюсы и минусы. Положительные и отрицательные стороны стресса

Мышечное расслабление с визуализацией Йоги использовали это упражнение для достижения полного расслабления тела и души. Кроме того, с его помощью можно контролировать степень расслабления, которого вы достигаете в процессе тренировок.Исходное положение: лежа на спине

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНОЕ РАССЛАБЛЕНИЕ

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНОЕ РАССЛАБЛЕНИЕ Делайте это упражнение дома или где-либо в закрытой комнате: когда вы желаете расслабиться, надо найти себе укромный уголок, где бы можно было уединиться, чтобы вас не прерывали и не беспокоили. Цель этого упражнения

МЫШЕЧНОЕ РАССЛАБЛЕНИЕ С ВИЗУАЛИЗАЦИЕЙ (С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЫСЛЕННЫХ КАРТИН)

МЫШЕЧНОЕ РАССЛАБЛЕНИЕ С ВИЗУАЛИЗАЦИЕЙ (С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЫСЛЕННЫХ КАРТИН) Это упражнение заимствовано у йогов – как только мускулатура расслабится, они прибегали к нему для одновременного полного расслабления тела и души. Поэтому полезно будет овладеть

Одна из классических методик тренировки мощности состоит в попытке перемещения веса как можно быстрее и с наибольшей силой на протяжении всего движения. Таким образом, хорошими средствами развития мощности являются использование свободного веса и иного оборудования, которое позволяет быстро перемещать вес. Вес оборудования, используемого для изотонической (Методики, представляет собой внешнее сопротивление. Сила, необходимая для преодоления инерции штанги или для того, чтобы ее переместить, называется приложенным усилием, и чем существеннее приложенное усилие превышает внешнее сопротивление, тем с большей скоростью перемещается вес.

Если спортсмен-новичок прикладывает силу, равную 95 процентам повторного максимума для подъема штанги, вес которой равняется величине одного повторного максимума, спортсмен не сможет сгенерировать ускорение. Однако, если тот же самый спортсмен поработает над развитием максимальной силы один-два года, его сила настолько возрастет, что подъем указанного веса будет представлять собой нагрузку, равную всего лишь 40-50 процентам повторного максимума. В данной ситуации спортсмен сможет поднимать штангу во взрывной манере и генерировать ускорение, которое необходимо для повышения мощности. Указанная разница объясняет необходимость наличия в составе периодизации развития силы этапа максимальной силы перед этапом тренировки мощности. Без прироста максимальной силы не может произойти видимого повышения мощности.

Высокий уровень максимальной силы также необходим на ранней стадии выполнения подъема или броска. Любая штанга или спортивный снаряд (например, мяч) обладают определенной инерцией, которая выражается в массе. Самым сложным этапом взрывного поднятия штанги или броска снаряда является начальная стадия. Для преодоления инерции спортсмен должен обеспечить определенный уровень напряжения в соответствующих мышцах. Следовательно, чем больше максимальная сила спортсмена, тем легче ему преодолеть инерцию, и тем более взрывной будет начальная стадия движения. По мере того как спортсмен продолжает применять силу к штанге или снаряду, он увеличивает скорость движения штанги или снаряда. Чем больше становится скорость, тем меньше требуется силы для ее поддержания.

Непрерывное повышение скорости означает, что быстрота работы конечности также увеличивается. Данное увеличение возможно, только если спортсмен может выполнить быстрое сокращение мышцы: умение, для развития которого спортсмены, участвующие в скоростно-силовых видах спорта, прибегают к тренировке мощности на этапе конверсии. Без тренировки мощности спортсмен никогда не сможет выше прыгать, быстрее бегать, дальше бросать или нанести быстрый удар рукой. Для того чтобы усовершенствовать выполнение этого навыка, спортсмену требуется нечто большее, чем просто максимальная сила. Спортсмен должен уметь проявлять максимальную силу с очень высокой скоростью, и данный навык можно развить только за счет использования методик тренировки мощности.

На этапе развития максимальной силы спортсмен привыкает к высоким нагрузкам. Таким образом, использование нагрузок в диапазоне от 30 до 80 процентов повторного максимума помогает спортсмену развить специфическую мощность и одновременно высокий уровень ускорения, необходимый для проявления мощности.

Для большинства видов спорта, которым присущи циклические движения (например, бег на короткие дистанции, командные виды спорта и единоборства) при использовании изотонической методики нагрузка должна составлять от 30 процентов и выше (до 50 процентов). Для видов спорта с ациклическим характером движений (например, метательные дисциплины, тяжелая атлетика или игра в нападении в американском футболе) нагрузки могут быть выше и находиться в диапазоне от 50 до 80 процентов, что обусловлено намного большей массой и начальной максимальной силой указанных спортсменов, а также необходимостью преодолевать повышенный уровень внешнего сопротивления. Фактически, повышение мощности является очень специфическим аспектом, если речь идет об угловой скорости и нагрузке, следовательно, необходимо выбирать нагрузку в соответствии с величиной внешнего сопротивления, которое необходимо преодолеть. Параметры тренировки приведены в таблице 1.

По мере того, как сустав полностью разгибается, нервная система будет естественным образом активизировать мышцы-антагонисты для замедления движения. В то же время, с точки зрения биомеханики, упражнение становится более полезным, когда сустав «открывается» (требуется применять меньше силы). По этой причине рекомендуется использовать сглаживающее сопротивление в виде лент или цепей при работе с низкими нагрузками (от 30 до 50 процентов). Исследования показали, что использование сглаживающего сопротивления приводит к большему увеличению мощности при работе с небольшими нагрузками .

Следует помнить, что при использовании лент, в частности, в существенной степени задействуется центральная система, что означает необходимость правильного выбора продолжительности перерывов между подходами и частоты применения указанного типа тренировок. Кроме того, поскольку ключевым элементом тренировки мощности является не количество выполненных повторений, а способность быстрой активизации максимального количества быстро-сокращающихся волокон, авторы предлагают использовать небольшое количество повторений (от одного до восьми).

Спортсмены также должны помнить о безопасности. При разгибании конечности следует избегать лишних движений. Иными словами, упражнения должны выполняться во взрывной манере, но без рывков штанги или спортивного снаряда. Повторимся, самым важным элементом является безупречная техника.

Таблица 1. Параметры тренировки для изотонической методики

* Меньшая цифра - для большего количества упражнений и наоборот.

Для выполнения мощных спортивных действий, например, бросков, прыжков, ныряний, действий, присущих крикету, ударов битой по мячу, подачи мяча и игры в нападении в американском футболе, во взрывной, ацикличной манере повторения должны осуществляться с некоторым промежутком времени на отдых, за счет которых спортсмен может максимально сконцентрироваться для обеспечения оптимальной динамики движения. Данная стратегия также позволяет активизировать быстросокращающиеся двигательные единицы и повысить уровень выработки энергии . Спортсмен может выполнять одно повторение за один раз при условии, что оно делается во взрывной манере для обеспечения максимального задействования волокон быстросокращающихся мышц и повышения скорости активизации.

Когда спортсмен больше не может выполнять повторение во взрывной манере, ему следует остановиться, даже если подход не был выполнен полностью. При продолжении выполнения повторений без взрывных движений происходит тренировка силовой выносливости , а не мощности. Максимальное задействование и высокая скорость активизации быстросокращающихся волокон происходит только в случае комбинирования максимальной концентрации и взрывных действий, и достижение высокого уровня указанных элементов возможно только если спортсмен не находится под влиянием утомления .

Не столь важно, идёт ли речь о работе над развитием мощности или силовой выносливости, но во время перерыва для отдыха спортсмен должен расслабить задействованные мышцы. При расслаблении во время перерыва для отдыха усиливается ресинтез АТФ , за счет чего в мышцы поступает необходимое количество источников энергии. Данная рекомендация не означает, что спортсмен должен выполнять растяжку используемых мышц, поскольку в данной ситуации во время выполнения следующего подхода снизится выработка энергии. Таким образом, между подходами не следует выполнять растяжку мышц-агонистов.

Для тренировки мощности следует отбирать очень специфические упражнения, во время которых воспроизводится кинетическая цепочка, используемая в определённом виде спорта. С данной точки зрении очевидно, что жим лежа на скамье и силовой подъем штанги на грудь не дадут потрясающих результатов, несмотря на то, что данные упражнения являются традиционными для тренировки мощности. Силовой подъем штанги полезен для метателей и лайнбекеров в американском футболе, но не обязателен, например, для футболистов или игроков в ракеточные виды спорта. Для указанных спортсменов лучше подходят приседания с выпрыгиванием и махи тяжелой гирей. за тренировочную сессию до восемнадцати) и оптимальной пользой для главных движущих мышц. При определении количества подходов и упражнений тренерам следует помнить, что тренировка мощности выполняется в комбинации с тренировкой технико-тактических навыков. Таким образом, для осуществления данной тренировки выделяется только определенное количество энергии.

Ключевым элементом развития мощности при использовании изотонической методики является скорость проявления силы. Для максимального роста мощности скорость приложения силы должна быть как можно большей. Быстрое приложение силы против спортивного снаряда или веса на протяжении диапазона движения является жизненно важным аспектом и должно начинаться на самой ранней стадии движения. Спортсмен должен быть максимально сконцентрирован на выполнении задачи для того, чтобы переместить штангу или спортивный снаряд быстро и динамично.

На рисунке 1 показан пример программы тренировки мощности для баскетболистки команды колледжа, за плечами которой лежит четыре года силовых тренировок. Максимальный уровень механической выработки энергии обычно достигается при нагрузке, равной 50 процентам повторного максимума (плюс-минус 5 процентов) во время выполнения силового упражнения и около 85 процентов для олимпийского двоеборья . Потеря мощности происходит примерно на шестом повторении каждого подхода .

Изометрические и изотонические упражнения . Термин «Изометрика» является производным от двух греческих слов «изо» (равный) и «метрика» (размер). «Изотоника» в переводе с того же греческого трактуется как «имеющий одинаковое напряжение, давление»… За мудреными терминами скрываются хорошо известные нам силовые упражнения . По большому счету изометрические упражнения выполняются в статике, а изотонические – в динамике.

Примеры

Самые наглядные примеры изометрических упражнений – это тяга, жим и приседания. При этом их можно выполнять с помощью спортивного инвентаря (на тренажере , используя гриф, штангу, гантели и другие утяжелители), а можно использовать любой закрепленный твердый предмет, способный оказывать мышцам непреодолимое сопротивление. Этим предметом может быть даже обычная стена, подоконник, дверной проем, на которые вам предстоит с силой надавливать различными способами. Также изометрическую нагрузку вы сообщаете мышцам, надавливая одной ладонью на другую. Смысл изометрического упражнения не в движении, а именно в преодолении сопротивления, причем заведомо непреодолимого. Т.е. изометрика представляет собой нашу попытку выполнить движение (тянуть, толкать, сгибать), которое нам не под силу.

Отличия изометрических упражнений от изотонических

Основное отличие изометрических упражнений от изотонических состоит в том, что во время первых – сокращение мышцы вызывает только ее напряжение, а во время вторых – из-за сокращения мышцы меняется ее длина. Изометрическое упражнение представляет собой усилие по противодействию давлению, которое продолжается 6-12 секунд. Вся энергия при этом уходит на напряжение. В случае же изотонических нагрузок – энергия расходуется на движение.

Преимущества

Изометрические упражнения обладают следующими преимуществами:

• способствуют развитию и укреплению групп мышц, которые в наибольшей степени в этом нуждаются (рук, ног, спины, груди и т.д.). Причем благодаря изометрическим упражнениям поработать над определенной группой мышц можно изолировано;
• экономят время на включении в работу мышц. Ведь в случае с изометрическими упражнениями для этого нужно всего несколько минут;
• в виду короткой продолжительности изометрических упражнений они не вызывают большой усталости, благодаря чему можно тренироваться чаще;
• эффект от нескольких минут, затраченных на изометрическое упражнение можно прировнять к 1-2 часам традиционной изотонической тренировки;
• изометрические упражнения невидимы для окружающих. Их можно выполнять даже во время поездки в метро, используя обычный поручень, или в офисе, надавливая различными способами на сиденье своего кресла;
• изометрические упражнения подходят для людей с ограниченными двигательными возможностями или в восстановительный период после травм опорно-двигательного аппарата;
• изометрические упражнения менее травмоопасны, чем изотонические.

Изотоннические упражнения же хороши тем, что:

• в большей степени подходят для женщин, поскольку исключают возможность быстрого прироста мышечной массы;
• в отличие от изометрических - более интенсивно снабжают мышцы кровью и благотворно влияют на сердечнососудистую систему;
• отлично развивают координацию движения;
• улучшают пластичность и тонус организма;
• повышают пластичность;
• помогают разработать отдельные группы мышц и сухожилия после травм.

Слабые стороны

Слабым местом изометрических упражнений являются гораздо меньшие затраты энергии, чем при изотонической нагрузке, а, следовательно, и более слабый похудательный эффект . Связано это с тем, что при выполнении изометрических упражнений кровеносные сосуды сжимаются. А ведь именно они снабжают клетки кислородом. Таким образом, клетки вынуждены работать интенсивнее и не расходуют столько энергии, как при изотонической нагрузке. Слабой стороной изотонической тренировки является ее более длительная продолжительность по сравнению с изометрическим блоком. Для достижения равного эффекта изотонические упражнения необходимо выполняться в течение 1-2 часов.

Выводы

На первый взгляд кажется, что куда проще выкроить пару минут на изометрику, чем тратить часы для изотонику. Но это не значит, что вам стоит отбросить все изотонические программы. Увы, эти упражнения не являются взаимозаменимыми. Только в комплексе они могут дать максимальный эффект. Кроме того, не забывайте, что силовые упражнения – важная, но не основная и не единственная часть спортивной тренировки женщины. Ведь наряду с эстетичным рельефом тела хочется быть стройнее. А в этом деле на одной изометрике и изотонике заметного результата не достичь. И уж тут нам никак не обойтись без

В результате сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение – это изотонический (концентрический, миометрический) тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении = внешней нагрузке.

Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается при сокращении – это эксцентрический (плиометрический) тип сокращения.

Изотонический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения. при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в 2-ух случаях: либо когда внешняя нагрузка = напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа – при изотоническом сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении "расстояние" = 0, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим (изос - равный, тонус - напряжение).

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, развиваемое во время сокращения, мышца растягивается (удлиняется). Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (изос - равный, метр - длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении - положительная, при эксцентрическом - отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении "расстояние" равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения (т.е. эквивалентно импульсу силы в физике). Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

В табл. приводятся основные характеристики различных форм и типов мышечных сокращений.

В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при выполнении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уже потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с постоянным напряжением. Чисто изометрическое сокращение мышц также вряд ли возможно. В реальных условиях нельзя абсолютно жестко зафиксировать сустав, исключив изменение длины мышц. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожильные концы мышцы строго фиксированы, напряжение собственно сократительных элементов передается упругим пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение. В результате происходит укорочение собственно сократительной части мышцы. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и Длина, и напряжение мышцы, называют ауксотонической, или анизотонической. Эта форма сокращения преобладает в натуральных условиях работы мышц в теле человека.

С помощью специальных устройств можно регулировать внешнюю Нагрузку (сопротивление движению в суставе) таким образом, что с Ростом напряжения мышцы (суставного момента) сопротивление Движению в такой же мере увеличивается, а при уменьшении Мышечного напряжения - сопротивление настолько же снижается.

В этом случае при постоянной (максимальной) активации, мыщц движение осуществляется с постоянной скоростью. Такой тип динамического сокращения мышц называется изокинетическим. По-видимому, при выполнении пловцом гребка рукой в воде мышцы работают в режиме, близком к изокинетическому, так как с увеличением скорости движения руки пропорционально возрастает сопротивление воды. В результате скорость перемещения руки в воде (скорость укорочения мышц) близка к постоянной.

Особенности одиночных и тетанических мышечных сокращений медленных и быстрых мышечных волокон. Связь исходной длины и силы сокращения скелетной мышцы. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокращения и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции - наложение механических эффектов мышечного волокна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения.

Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем титаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокращение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и титанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное титаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон "Все или ничего"). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга;
• поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

• возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
• проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
• сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
• эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

• фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
• фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
• фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

• генерация ПД;
• распространение ПД по T-системе;
• электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

• взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
• взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
• скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

• Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
• Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
• Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

• во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
• постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.