Какие бывают нейроны. Нейроны

В этой статье мы поговорим про нейроны мозга. Нейронами коры головного мозга является структурно-функциональная единица всей общей нервной системы.

Такая клетка обладает весьма сложным строением, высокой специализацией, а если говорить о ее структуре, то состоит клетка из ядра, тела и отростков. В организме человека в общей сложности существует приблизительно 100 миллиардов таких клеток.

Функции

Любые клетки, которые расположены в человеческом организме обязательно отвечают за те или иные его функции. Не исключением являются и нейроны.

Они, как и другие клетки головного мозга обязаны обеспечивать поддержание своей собственной структуры и некоторых функций, а также приспосабливаться к возможным изменениям условий, а соответственно осуществлять регулирующие процессы на клетки, которые находятся в непосредственной близости.

Главной функцией нейронов считается переработка важной информации, а именно ее получение, проведение, а потом и передача другим клеткам. Информация поступает благодаря синапсам, обладающих рецепторами сенсорных органов или какими-то иными нейронами.

Также в некоторых ситуациях передача информации может происходить и, непосредственно, из внешней среды при помощи, так называемых, специализированных дендритов. Проводится информация сквозь аксоны, а ее передача осуществляется синапсами.

Строение

Тело клетки . Эта часть нейрона считается самой главной и состоит из цитоплазмы и ядра, которые создают протоплазму, снаружи она ограничивается своеобразной мембраной, состоящей из двойного слоя липидов.

В свою очередь такой слой липидов, который еще принято называть биолипидным слоем, состоит из хвостов гидрофобной формы и таких же головок. Нужно отметить, что такие липиды находятся друг к другу хвостами, и таким образом создают некий своеобразный гидрофобный слой, который способен пропускать через себя исключительно вещества, растворяющиеся в жирах.

На поверхности мембраны расположены белки, которые имеют форму глобул. На таких мембранах расположены наросты полисахаридов, с помощью которых у клетки появляется хорошая возможность воспринимать раздражения внешних факторов. Также здесь присутствуют и интегральные белки, которые фактически насквозь пронизывают всю поверхность мембраны, а в них, в свою очередь, располагаются ионные каналы.

Нейроновые клетки коры головного мозга состоят из тел, диаметр колеблется в пределах от 5 до 100 мкм, которые содержат в себе ядро (имеющее множество ядерных пор), а также некие органеллы, в том числе и достаточно сильно развивающийся ЭПР шероховатой формы, обладающий активными рибосомами.

Также в состав каждой отдельной клетки нейрона входят и отростки. Существует два главных типа отростков – аксон и дендриты. Особенностью нейрона является и то, что он имеет развитый цитоскелет, который собственно способен проникать в его отростки.

Благодаря цитоскелету постоянно поддерживается необходимая и стандартная форма клетки, а его нити выполняют роль своеобразных «рельсов», с помощью которых транспортируются органеллы и вещества, которые упакованы в пузырьки мембран.

Дендриты и аксон . Аксон имеет вид достаточно длинного отростка, который отлично приспособлен к процессам, направленных на возбуждение нейрона от человеческого тела.

Дендриты выглядят совсем по-другому, уже хотя бы потому, что их длина гораздо меньшая, а также у них наблюдаются слишком развитые отростки, которые исполняют роль главного участка, где начинают появляться тормозные синапсы, способные таким образом влиять на нейрон, что в течение короткого периода времени нейроны человека возбуждаются.

Как правило, нейрон состоит из большего количество дендритов, в то время. Как присутствует всего один аксон. Один нейрон обладает связями с множеством других нейронов, иногда подобных связей существует около 20 000.

Делятся дендриты дихотомическим способом, в свою очередь аксоны способны давать коллатерали. В узлах ветвления практически в каждом нейроне находятся несколько митохондрий.

Стоит отметить также и тот факт, что у дендритов нет никакой миелиновой оболочки в то время, как аксоны могут таким органом располагать.

Синапсом называют место, где осуществляется контакт между двумя нейронами или же между эффекторной клеткой, которая получает сигнал и непосредственно нейроном.

Главной функцией такого составляющего нейрона является передача нервных импульсов между разными клетками, при этом частота сигнала может меняться в зависимости от темпов и типов передачи данного сигнала.

Нужно отметить, что некоторые синапсы способны вызывать деполяризацию нейрона, в тот момент как другие наоборот гиперполяризацию. Первый тип нейронов называют возбуждающими, а второй – тормозящими.

Как правило, для того, чтобы начался процесс возбуждения нейрона, в качестве раздражителей должны выступить сразу несколько возбуждающих синапсов.

Классификация

Согласно количеству и локализации дендритов, а также месторасположению аксона, нейроны головного мозга делятся на униполярные, биполярные, безаксонные, мультиполярные и псевдоуниполярные нейроны. Теперь хотелось бы рассмотреть каждый из таких нейронов более детально.

Униполярные нейроны обладают одним небольшим отростком, и чаще всего находятся в сенсорном ядре так называемого тройничного нерва, расположенного в средней части мозга.

Безаксонные нейроны имеют маленькие размеры и локализованы в непосредственной близости от спинного мозга, а именно в межпозвоночных галлиях и не имеют совершенно никаких делений отростков на аксоны и дендриты; все отростки имеют практически одинаковый вид и каких-то серьезных отличий между ними не существует.

Биполярные нейроны состоят из одного дендрита, который находятся в специальных сенсорных органах, в частности в сетке глаза и луковице, а также только одного аксона;

Мультиполярные нейроны имеют в собственной структуре несколько дендритов и один аксон, и находятся в центральной нервной системе;

Псевдоуниполярные нейроны считаются своеобразными в своем роде, так как сначала отходит от главного тела всего один отросток, который постоянно делится на несколько других, а встречаются подобные отростки исключительно в спинальных ганглиях.

Существует также классификация нейронов согласно функциональному принципу. Так, по таким данным различают эфферентные нейроны, афферентные, двигательные, а также интернейроны.

Эфферентные нейроны имеют в своем составе неультиматные и ультиматные подвиды. Кроме того, к ним относятся и первичные клетки чувствительных органов человека.

Афферентные нейроны . К нейронам данной категории относятся как первичные клетки чувствительных человеческих органов, так и псевдоуниполярные клетки, которые обладают дендритами со свободными окончаниями.

Ассоциативные нейроны . Главной функцией этой группы нейронов является осуществление связи между афферентными эфферентными видами нейронов. Такие нейроны делят на проекционные и комиссуральные.

Развитие и рост

Нейроны начинают развиваться из небольшой клетки, которая считается его предшественницей и перестает делиться еще до того момента, как образуются первые собственные отростки.

Нужно отметить, что в нынешнее время ученые еще не до конца изучили вопрос, касающейся развития и роста нейронов, но постоянно работают в данном направлении.

В большинстве случаев сначала начинают развиваться аксоны, а после этого дендриты. На самом конце отростка, который начинает уверенно развиваться образовывается утолщение специфической и несвойственной для такой клетки формы, и таким образом прокладывается путь сквозь ткань, окружающую нейроны.

Такое утолщение принято называть конусом роста нервных клеток. Данный конус состоит из некоторой уплощенной части отростка нервной клетки, которая в свою очередь создана из большого количества довольно тонких шипов.

Микрошипики обладают толщиной от 0,1 до 0,2 микромикрон, а в длину могут достигать отметки и 50 мкм. Если говорить непосредственно о плоской и широкой области конуса, то надо отметить, что ей свойственно менять собственные параметры.

Между микрошипами конуса присутствуют некоторые промежутки, которые полностью покрыты складчатой мембраной. Микрошипики двигаются на постоянной основе, благодаря чему, в случае поражения, нейроны восстанавливаются и приобретают необходимую форму.

Хотелось бы отметить, что каждая отдельная клетка движется по-своему, так если одна из них будет удлиняться или расширяться, то вторая может отклоняться в разные стороны или даже прилипать к субстрату.

Конус роста полностью заполнен мембранными пузырьками, которые характеризируются слишком мелкими размерами и неправильной формой, а также соединениями друг с другом.

Кроме того, в конусе роста находятся нейрофиламенты, митохондрии, а также микротрубочки. Такие элементы имеют способность двигаться с огромной скоростью.

Если сравнивать скорости передвижения элементов конуса и непосредственно самого конуса, то необходимо подчеркнуть, что они приблизительно одинаковы, а поэтому можно сделать вывод, что в период роста не наблюдается ни сборки, ни каких-то нарушений микротрубочек.

Наверное, новый мембранный материал начинает добавляться уже в самом конце процесса. Конус роста – это участок довольно быстрого эндоцитоза и экзоцитоза, что подтверждают большое количество пузырьков, которые здесь расположены.

Как правило, росту дендритов и аксонов предшествует момент миграции нейронных клеток, то есть тогда, когда незрелые нейроны фактически расселяются и начинают существовать на одном и том же постоянном месте.

Функции нейрона

Свойства нейрона

Основные закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Проводниковая функция нейрона.

Морфофункциональные свойства нейрона.

Строение и физиологические функции мембраны нейрона

Классификация нейронов

Строение нейрона и его функциональные части.

Свойства и функции нейрона

· высокая химическая и электрическая возбудимость

· способность к самовозбуждению

· высокая лабильность

· высокий уровень энергообмена. Нейрон не прибывает в состоянии покоя.

· низкая способность к регенерации (рост нейритов всего лишь 1 мм в сутки)

· способность к синтезу и секреции химических веществ

· высокая чувствительность к гипоксии, ядам, фармакологическим препаратам.

· воспринимающая

· передающая

· интегрирующая

· проводниковая

· мнестическая

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Количество нейронов в нервной системе составляет примерно10 11 . На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Если только синапсы считать ячейками хранения информации, то можно заключить, что нервная система человека может хранить 10 19 ед. информации, т. е. способна вместить все знания, накопленные человечеством. Поэтому предположение о том, что мозг человека запоминает все происходящее в течение жизни в организме и при взаимодействии со средой биологически является вполне обоснованным.

Морфологически выделяют следующие составные части нейрона: тело (сома) и выросты цитоплазмы – многочисленные и, как правило, короткие ветвящиеся отростки, дендриты, и один наиболее длинный отросток – аксон. Выделяют также аксонный холмик – место выхода аксона из тела нейрона. Функционально принято выделять три части нейрона: воспринимающую – дендриты и мембрана сомы нейрона, интегративную – сома с аксонным холмиком и передающую – аксонный холмик и аксон.

Тело клетки содержит ядро и аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму.

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана нейрона и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые в синапсах, изменением электрического потенциала. Нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Информация от других нейронов поступает к нему через специализированные контакты на мембране – шипики. Чем сложнее функция данной нервной структуры, чем больше сенсорных систем посылают к ней информацию, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Максимальное их количество содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм 2 (сравним с размером нейрона – от 6 до 120 мкм). Важно подчеркнуть, что шипики являются не только структурным, но и функциональным образованием: их количество определяется информацией, поступающей к нейрону; если данный шипик или группа шипиков длительное время не получают информации, они исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной через аксонный холмик. На конце аксона находится аксонный холмик - генератор нервных импульсов. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиовую оболочку, образованную из глии. На конце аксон имеет разветвления, в которых находятся митохондрии и секреторные образования – везикулы.

Тело и дендриты нейронов являются структурами, которые осуществляют интеграцию поступающих к нейрону многочисленных сигналов. За счет огромного количества синапсов на нервных клетках происходит взаимодействие многих ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов) и ТПСП (тормозных постсинаптических потенциалов), (об этом будет более подробно сказано во второй части); результатом такого взаимодействия является появление на мембране аксонного холмика потенциалов действия. Длительность ритмического разряда, число импульсов в одном ритмическом разряде и продолжительность интервала между разрядами являются основным способом кодирования информации, которую передает нейрон. Наиболее высокая частота импульсов в одном разряде наблюдается у вставочных нейронов, поскольку у них следовая гиперполяризация значительно короче, чем у двигательных нейронов. Восприятие поступающих к нейрону сигналов, взаимодействие возникающих под их влиянием ВПСП и ТПСП, оценка их приоритета, изменение метаболизма нервных клеток и формирование в итоге различной временной последовательности потенциалов действия составляет уникальную характеристику нервных клеток – интегративную деятельность нейронов.

Рис. Мотонейрон спинного мозга позвоночных. Указаны функции разных его частей.Области возникновения градуальных и импульсных электрических сигналов в нейронной цепи: Градуальные потенциалы, возникающие в чувствительных окончаниях афферентных (чувствительных, сенсорных) нервных клеток в ответ на раздражитель, приблизительно соответствуют его величине и длительности, хотя они и не бывают строго пропорциональным амплитуде раздражителя и не повторяют его конфигурацию. Эти потенциалы распространяются по телу чувствительного нейрона и вызывают в его аксоне импульсные распространяющиеся потенциалы действия. Когда потенциал действия достигает окончания нейрона, происходит выброс медиатора, приводящий к появлению градуального потенциала в следующем нейроне. Если в свою очередь этот потенциал достигает порогового уровня, в этом постсинаптическом нейроне появляется потенциал действия или серия таких потенциалов. Таким образом в нервной цепи наблюдается чередование градуальных и импульсных потенциалов.

Классификация нейронов

Существует несколько типов классификации нейронов.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, поскольку на самом деле они имеют два отростка, один идет с периферии нервной системы, а другой – в структуры центральной нервной системы. Оба отростка сливаются вблизи тела нервной клетки в один отросток. Такие псевдоуниполярные нейроны располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие тактильной, болевой, температурной, проприоцептивной, барорецептивной, вибрационной чувствительности. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит биполярного нейрона связан с рецептором, а аксон – с нейроном следующего уровня соответствующей сенсорной системы. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон; все они являются разновидностями веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Перечисленные типы нейронов можно видеть на слайдах.

В зависимости от природы синтезируемого медиатора нейроны делятся на холинергические, норадреналинергические, ГАМК-ергические, пептидергические, дофамиергические, серотонинергические и др. Наибольшее число нейронов имеет, по-видимому, ГАМК-ергическую природу – до 30%, холинергические системы объединяют до 10 – 15%.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно- , би- и полисенсорные . Моносенсорные нейроны располагаются чаще в проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, большая часть нейронов первичной зоны зрительной области коры реагируют только на световое раздражение сетчатки глаза. Моносенсорные нейроны функционально подразделяются по их чувствительности к разным качествам своего раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большего мозга могут реагировать на предъявления тона частотой 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты, такие нейроны называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными. Бисенсорные нейроны обычно располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Наример, нейроны вторичной зоны зрительной области коры реагируют на зрительные и слуховые стимулы. Полисенсорные нейроны чаще всего располагаются в ассоциативных зонах мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, кожной, зрительной и других сенсорных систем.

По типу импульсации нейроны делятся на фоновоактивные , то есть возбуждающиеся без действия раздражителя и молчащие , которые проявляют импульсную активность только в ответ на раздражение. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга; их число увеличивается в состоянии бодрствования. Имеется несколько типов импульсации фоновоактивных нейронов. Непрерывно–аритмичный – если нейрон генерирует импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Пачечный тип импульсации – нейроны такого типа генерируют группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка импульсов. Межимпульсные интервалы в пачке равны от 1 до 3 мс, а период молчания составляет от 15 до 120 мс. Групповой тип активности характеризуется нерегулярным появлением группы импульсов с межимпульсным интервалом от 3 до 30 мс, после чего наступает период молчания.

Фоновоактивные нейроны делятся на возбуждающиеся и тормозящиеся, которые, соответственно, увеличивают или уменьшают частоту разряда в ответ на раздражение.

По функциональному назначению нейроны подразделяются на афферентные, интернейроны, или вставочные и эфферентные.

Афферентные нейроны выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС. Афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть.

Вставочные нейроны обрабатывают информацию, полученную от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.

Эфферентные нейроны – это нейроны, передающие информацию от нервного центра к другим центрам нервной системы или к исполнительным органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга – пирамидные клетки посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, то есть они являются эфферентными для коры, но афферентными для спинного мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для передних рогов и посылают импульсы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обеспечивающего большую скорость проведения возбуждения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, ретикулоспинальный, руброспинальный и др.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы, представляет собой электрически возбудимую клетку, которая обрабатывает и передает информацию посредством электрических и химических сигналов.

Развитие нейрона.

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервная клетка - нейрон - является структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон - клетка, способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Нейрон состоит из тела и отростков - коротких, ветвящихся (дендритов) и длинного (аксона). Импульсы всегда движутся по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки.

Виды нейронов

Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (ЦНС), называются сенсорными или афферентными . Моторные, или эфферентные, нейроны передают импульсы от ЦНС к эффекторам, например к мышцам. Те и другие нейроны могут связываться между собой с помощью вставочных нейронов (интернейронов). Последние нейроны еще называются контактными или промежуточными .

В зависимости от числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные .

Строение нейрона

Нервная клетка (нейрон) состоит из тела (перикариона ) с ядром и нескольких отростков (рис. 33).

Перикарион является метаболическим центром, в котором протекает большинство синтетических процессов, в частности, синтез ацетилхолина. В теле клетки есть рибосомы, микротрубочки (нейротрубочки) и другие органоиды. Нейроны формируются из клеток-нейробластов, которые еще не имеют выростов. От тела нервной клетки отходят цитоплазматические отростки, число которых может быть различным.

Короткие ветвящиеся отростки , проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами . Тонкие и длинные отростки, проводящие импульсы от перикариона к другим клеткам или периферическим органам, называются аксонами . Когда в процессе формирования нервных клеток из нейробластов происходит отрастание аксонов, способность нервных клеток делиться утрачивается.

Концевые участки аксона способны к нейросекреции. Их тонкие веточки со вздутиями на концах соединяются с соседними нейронами в специальных местах - синапсах. Вздутые окончания содержат мелкие пузырьки, наполненные ацетилхолином, играющим роль нейромедиатора. Есть в пузырьках и митохондрии (рис. 34). Разветвленные отростки нервных клеток пронизывают весь организм животного и образуют сложную систему связей. На синапсах возбуждение передается от нейрона к нейрону или к мышечным клеткам. Материал с сайтаhttp://doklad-referat.ru

Функции нейронов

Основная функция нейронов - обмен информации (нервными сигналами) между частями тела. Нейроны восприимчивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться (генерировать возбуждение), проводить возбуждения и, наконец, передавать его другим клеткам (нервным, мышечным, железистым). По нейронам проходят электрические импульсы, и это делает возможной коммуникацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимающими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечающими на раздражение, например мышцами).

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

учитывают размеры и форму тела нейрона;
количество и характер ветвления отростков;
длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Структура нейрона, его свойства.

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.

В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.

Рис.3. Строение нейрона. 1 - сома (тело) нейрона; 2 - дендрит; 3 - тело Швановской клетки; 4 - миелинизированный аксон; 5 - коллатераль аксона; 6 - терминаль аксона; 7 - аксонный холмик; 8 - синапсы на теле нейрона

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа.

1. Одни - короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro - дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

2. Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны . Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком . Здесь генерируется потенциал действия - специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом - миелином . Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии . В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической - Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы - перехваты Ранвье . Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье - быстрое скачкообразное распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания.

В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки - проводящие пути . В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Рис.4.Строение миелиновой оболочки 1 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 - олигодендроцит; 3 - гребешок; 4 - плазматическая мембрана; 5 - цитоплазма олигодендроцита; 6 - аксон нейрона; 7 - перехват Ранвье; 8 - мезаксон; 9 - петля плазматической мембраны

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. 5. Виды нейронов. а - сенсорные нейроны: 1 - биполярный; 2 - псевдобиполярный; 3 - псевдоуниполярный; б - двигательные нейроны: 4 - пирамидная клетка; 5 - мотонейроны спинного мозга; 6 - нейрон двойного ядра; 7 - нейрон ядра подъязычного нерва; в - симпатические нейроны: 8 - нейрон звездчатого ганглия; 9 - нейрон верхнего шейного ганглия; 10 - нейрон бокового рога спинного мозга; г - парасимпатические нейроны: 11 - нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 - нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 - нейрон ресничного узла

Униполярные клетки . Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная).

Биполярные клетки - это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС.

Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.