Что такое экология. Экологические особенности агроценозов

Экология - это наука, изучающая жизнь различных организмов в их естественной среде обитания, или окружающей среде. Окружающая среда - это все живое и неживое вокруг нас. Ваша собственная окружающая среда - это все, что вы видите, и многое из того, чего вы не видите вокруг себя (например, которым вы дышите). Она в основном неизменна, но ее отдельные детали постоянно изменяются. Ваше тело - в каком-то смысле тоже окружающая среда для многих тысяч крошечных существ - бактерий, помогающих вам усваивать пищу. Ваше тело является для них естественной средой обитания.

Общая характеристика экологии как раздела общей биологии и комплексной науки

На современном этапе развития цивилизации экология представляет собой сложную комплексную дисциплину, основанную на различных областях человеческого знания: биологии, химии, физики, социологии, природоохранной деятельности, различных видов технологии и т. д.

Впервые в науку понятие «экология» ввел немецкий биолог Э. Геккель (1886). Это понятие первоначально являлось чисто биологическим. В дословном переводе «экология» означает «наука о жилище» и подразумевала изучение взаимоотношений между различными организмами в природных условиях. В настоящее время это понятие очень усложнилось и разные ученые вкладывают в это понятие различный смысл. Рассмотрим некоторые из предлагаемых понятий.

1. По В. А. Радкевичу: «Экология - это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека». Это понятие соответствует биологической науке и его нельзя признать полностью соответствующим той области знания, которую изучает экология.

2. По Н. Ф. Реймерсу : «Экология (всеобщая, «большая») - это научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов (в кавычках или без кавычек) этого центрального субъекта или живого объекта». Данное понятие является универсальным, но оно трудно для восприятия и воспроизведения. Оно показывает многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе.

В настоящее время экология распадается на несколько направлений и научных дисциплин. Рассмотрим некоторые из них.

1. Биоэкология - отрасль биологической науки, изучающая взаимосвязи организмов друг с другом; средой обитания и воздействие деятельности человека на эти организмы и среду их обитания.

2. Популяционная экология (демографическая экология) - раздел экологии, изучающий закономерности функционирования популяций организмов в среде их обитания.

3. Аутэкология (аутоэкология) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма (отдельной особи, вида) с окружающей средой.

4. Синэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.

5. Экология человека - комплексная наука, изучающая общие законы взаимоотношения биосферы и антропосистемы, влияние природной среды (в том числе и социальной) на отдельного человека и группы людей. Это наиболее полное определение экологии человека, оно может быть отнесено и к экологии отдельной личности, и к экологии человеческих популяций, в частности, к экологии различных этносов (народов, народностей). Большую роль в экологии человека играет социальная экология.

6. Социальная экология - многозначное понятие, одно из которых следующее: раздел экологии, изучающий взаимодействия и взаимосвязи человеческого общества с природной средой, разрабатывающий научные основы рационального природопользования, предполагающие охрану природы и оптимизацию жизненной среды человека.

Различают также прикладную, промышленную, химическую, онкологическую (канцерогенную), историческую, эволюционную экологию, экологию микроорганизмов, грибов, животных, растений и т. д.

Все вышеизложенное показывает, что экология - это комплекс научных дисциплин, имеющих в качестве объекта исследования Природу, учитывающих взаимосвязь и взаимодействие отдельных компонентов живого мира в виде отдельных особей, популяций, отдельных видов, взаимоотношения экосистем, роль отдельных людей и человечества в целом, а также пути и способы рационального природопользования, меры по охране Природы.

Взаимосвязи

Экология изучает, как растения и животные, включая людей, живут вместе, влияют друг на друга и на окружающую их среду. Начнем с вас. Подумайте, как вы связаны с окружающей средой. Чем вы питаетесь? Куда выбрасываете отходы и мусор? Какие растения и животные живут рядом с вами. То, как вы воздействуете на окружающую среду, оказывает обратное воздействие и на вас, и на все , которые живут рядом с вами. Взаимосвязи между вами и ними образуют сложную и разветвленную сеть.

Среда обитания

Естественное окружение группы растений и животных называется средой обитания, а сама группа, живущая в ней, - сообществом. Переверните камень и посмотрите, о пол над ним живет. Миленькие сообщества - всегда часть больших сообществ. Так, камень может быть частью ручья, если он лежит на его берегу, а ручей - частью леса, в котором протекает. В каждой крупной среде обитания живут различные растений и животных. Попробуйте отыскать несколько различных типов среды обитания вокруг вас. Глядите вокруг: вверх, вниз - во все стороны. Но не забывайте, что жизнь надо оставить такой, какой вы ее застали.

Современное состояние экологической науки

Впервые термин «экология» был употреблен в 1866 г. в работе немецкого биолога Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов». Самобытный биолог-эволюционист, медик, ботаник, зоолого-морфолог, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина, он не только ввел в научный обиход новый термин, но и приложил все свои силы и знания для формирования нового научного направления. Ученый считал, что «экология - это наука об отношениях организмов к окружающей среде». Выступая на открытии философского факультета университета в Йене с лекцией «Путь развития и задачи зоологии» в 1869 г. Э. Геккель отмечал, что экология «исследует общее отношение животных как к их органической, так и неорганической средам, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимодействия, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование». Под средой он понимал условия, создаваемые неорганической и органической природой. К неорганическим условиям Геккель относил физические и химические особенности мест обитания живых организмов: климат (теплота, влажность, освещенность), состав и почвы, особенности , а также неорганическую пищу (минералы и химические соединения). Под органическими условиями ученый подразумевал взаимоотношения между организмами, существующими в пределах одного сообщества или экологической ниши. Название экологической науки произошло от двух греческих слов: «экое» - дом, жилище, местообитание и «логос» - слово, учение.

Надо отметить, что Э. Геккель и многие его последователи использовали термин «экология» не для описания изменяющихся условий среды и меняющихся со временем взаимоотношений между организмами и средой, а только для фиксации существующих неизменными условий и явлений окружающей среды. Как полагают С. В. Клубов и Л. Л. Прозоров (1993), фактически исследовался физиологический механизм взаимоотношения живых организмов, выделялось их отношение к окружающей среде исключительно в рамках физиологических реакций.

В рамках биологической науки экология просуществовала до середины XX в. Акцент в ней был сделан на изучение живого вещества, закономерностей его функционирования в зависимости от факторов среды обитания.

В современную эпоху экологическая парадигма основывается на концепции экосистем. Как известно, этот термин был введен в науку А. Тенсли в 1935 г. Под экосистемой подразумевают функциональное единство, образованное биотопом, т.е. совокупностью абиотических условий, и населяющими его организмами. Экосистема является главным объектом изучения общей экологии. Предметом познания ее являются не только законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели экосистем, но и состояние целостности систем, в частности их устойчивость, продуктивность, круговорот веществ и баланс энергии.

Таким образом, в рамках биологической науки общая экология оформилась и окончательно выделилась как самостоятельная наука, которая основывается на изучении свойств целого, не сводимого к простой сумме свойств его частей. Следовательно, экология в биологическом содержании этого термина подразумевает науку об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Объектами биоэкологии могут быть гены, клетки, отдельные особи, популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.

Сформулированные законы общей экологии широко используются в так называемых частных экологиях. Точно так же, как и в биологии, развиваются своеобразные таксономические направления в общей экологии. Самостоятельно существуют экология животных и растений, экология отдельных представителей растительного и животного мира (водорослей, диатомовых водорослей, определенных родов водорослей), экология обитателей Мирового океана, экология сообществ отдельных морей и водоемов, экология определенных участков водоемов, экология животных и растений суши, экология пресноводных сообществ отдельных рек и водоемов (озер и водохранилищ), экология обитателей гор и возвышенностей, экология сообществ отдельных ландшафтных единиц и т. д.

В зависимости от уровня организации живого вещества экосистем в целом выделяют экологию особей (аутоэкологию), экологию популяций (демэкологию), экологию ассоциаций, экологию биоценозов и экологию сообществ (синэкологию).

При рассмотрении уровней организации живого вещества многие ученые полагают, что самые низшие ее ранги - геном, клетка, ткань, орган - изучаются сугубо биологическими науками - молекулярной генетикой, цитологией, гистологией, физиологией, а высшие ранги - организм (особь), вид, популяция, ассоциация и биоценоз - как биологией и физиологией, так и экологией. Только в одном случае рассматриваются морфология и систематика отдельных особей и составляемых ими сообществ, а в другом - их взаимоотношение между собой и с окружающей средой.

К настоящему времени экологическое направление охватило практически все существующие области научного познания. Не только науки естественного профиля, но и сугубо гуманитарные науки при изучении своих объектов стали широко пользоваться экологической терминологией и главное методами исследования. Возникло множество «экологий» (экологическая геохимия, экологическая геофизика, экологическое почвоведение, геоэкология, экологическая геология, физическая и радиационная экология, медицинская экология и множество других). В связи с этим была проведена определенная структуризация. Так, в своих работах (1990-1994) Н. Ф. Реймерс сделал попытку представить структуру современной экологии.

Более простой выглядит структура Экологической науки с иных методологических позиций. В основу структуризации положено разделение экологии на четыре крупнейших и одновременно фундаментальных направления: биоэкологию, экологию человека, геоэкологию и прикладную экологию. Все перечисленные направления пользуются практически одинаковыми методами и методологическими основами единой экологической науки. В данном случае речь может идти об аналитической экологии с соответствующими подразделениями ее на физическую, химическую, геологическую, географическую, геохимическую, радиационную и математическую, или системную, экологии.

В рамках биоэкологии выделяют два равноценных и важнейших направления: эндоэкологию и экзоэкологию. Согласно Н. Ф. Реймерсу (1990), к эндоэкологии относятся генетическая, молекулярная, морфологическая и физиологическая экологии. К экзоэкологии относятся следующие направления: аутоэкология, или экология отдельных особей и организмов как представителей определенного вида; демэкология, или экология отдельных группировок; популяционная экология, которая изучает поведение и взаимоотношение в пределах какой-то определенной популяции (экология отдельных видов); синэкология, или экология органических сообществ; экология биоценозов, рассматривающая взаимоотношение сообществ или популяций организмов, составляющих биоценоз между собой и с окружающей средой. Наиболее высшим рангом экзоэкологического направления являются учение об экосистемах, учение о биосфере и глобальная экология. Последняя охватывает все области существования живых организмов - от почвенного покрова до тропосферы включительно.

Самостоятельным направлением экологического исследования является экология человека. В действительности, если строго придерживаться правил иерархии, данное направление должно входить составной частью в биоэкологию, в частности как аналог уаутоэкологии в рамках экологии животных. Однако, учитывая ту огромную роль, которую играет человечество в жизни современной биосферы, это направление выделяют в качестве самостоятельного. В экологии человека целесообразно выделить эволюционную экологию человека, археоэкологию, рассматривающую взаимоотношение человека со средой обитания начиная со времен первобытного общества, экологию этносоциальных групп, социальную экологию, экологическую демографию, экологию культурных ландшафтов и медицинскую экологию.

В середине XX в. в связи с проводившимися глубокими исследованиями среды обитания человека и органического мира возникли научные направления экологической направленности, тесно связанные с географическими и геологическими науками. Их цель - изучить не сами организмы, а только их реакцию на изменяющиеся условия среды обитания и проследить обратное воздействие деятельности человеческого общества и биосферы на среду обитания. Эти исследования были объединены в рамках геоэкологии, которой придано сугубо географическое направление. Однако представляется целесообразным в пределах как геологической, так и географической экологий выделить по крайней мере четыре самостоятельных направления - ландшафтную экологию, экологическую географию, экологическую геологию и космическую (планетарную) экологию. При этом надо особо подчеркнуть, что не все ученые согласны с таким разделением.

В рамках прикладной экологии, как следует из ее названия, рассматриваются многоаспектные вопросы экологии, связанные с сугубо практическими задачами. В ее составе выделяют промысловую экологию, т. е. экологические исследования, связанные с добычей определенных биоресурсов (ценных пород зверей или древесины), сельскохозяйственную экологию и инженерную экологию. Последняя отрасль экологии имеет много аспектов. Объектами изучения инженерной экологии являются состояние урбанизированных систем, агломераций городов и поселков, культурных ландшафтов, технологических систем, экологическое состояние мегаполисов, наукоградов и отдельных городов.

Концепция системной экологии возникла в ходе интенсивного развития экспериментальных и теоретических исследований в области экологии в 20-е и 30-е годы XX в. Эти исследования показали необходимость комплексного подхода к изучению биоценоза и биотопа. Впервые необходимость такого подхода была сформулирована английским геоботаником А. Тенсли (1935), который ввел в экологию термин «экосистема». Главное значение экосистемного подхода для экологической теории заключается в обязательном наличии взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, т. е. объединение отдельных компонентов в функциональное целое.

Определенная логическая завершенность концепции экосистем выражается количественным уровнем их изучения. Выдающаяся роль в изучении экосистем принадлежит австрийскому биологу-теоретику Л. Берталанфи (1901-1972). Он разработал общую теорию, позволяющую с помощью математического аппарата описывать системы различных типов. Основой концепции экосистемы является аксиома системной целостности.

При всей полноте и глубине охвата в классификационной рубрикации экологических исследований, включающей все современные аспекты жизни человеческого общества, отсутствует такое важное звено познания, как историческая экология. Ведь при изучении современного состояния экологической обстановки исследователю для определения закономерностей развития и прогноза экологических условий в глобальном или региональном масштабе необходимо сравнивать существующие экологические ситуации с состоянием среды исторического и геологического прошлого. Эти сведения сосредоточены в исторической экологии, которая в рамках экологической геологии дает возможность с помощью геологических и палеогеографических методов определить физико-географические обстановки геологического и исторического прошлого и проследить их развитие и изменение вплоть до современной эпохи.

Начиная с исследований Э. Геккеля термины «экология» и «экологическая наука» широко вошли в обиход научных исследований. Во второй половине XX в. экология разделилась на два направления: сугубо биологическое (общая и системная экология) и геолого-географическое (геоэкология и экологическая геология).

Экологическое почвоведение

Экологическое почвоведение возникло в 20-е годы XX в. В отдельных работах почвоведы стали употреблять термины «экология почв» и «педоэкология». Однако сущность терминов, как и магистральное направление экологических исследований в почвоведении, были раскрыты только в последние десятилетия. В научную литературу Г. В. Добровольским и Е. Д. Никитиным (1990) были введены понятия «экологическое почвоведение» и «экологические функции крупных геосфер». Последнее направление авторы трактуют применительно к почвам и рассматривают как учение об экологических функциях почв. Под этим подразумеваются роль и значение почвенного покрова и почвенных процессов в возникновении, сохранении и эволюции экосистем и биосферы. Рассматривая экологическую роль и функции почв, авторы считают логичным и необходимым выявить и охарактеризовать экологические функции других оболочек , а также биосферы в целом. Это даст возможность рассмотреть единство среды обитания человека и всей существующей биоты, глубже понять неотделимость и незаменимость отдельных компонентов биосферы. В течение всей геологической истории Земли судьбы этих компонентов оказались сильно переплетенными. Они проникли друг в друга и взаимодействуют через круговороты вещества и энергии, что и обусловливает их развитие.

Разрабатываются и прикладные аспекты экологического почвоведения, связанные главным образом с охраной и контролем за состоянием почвенного покрова. Авторы работ подобного направления стремятся показать принципы сохранения и создания таких свойств почв, которые определяют их высокое устойчивое и качественное плодородие, не наносящее ущерба сопряженным компонентам биосферы (Г. В. Добровольский, Н. Н. Гришина, 1985).

В настоящее время в некоторых высших учебных заведениях читают специальные курсы «Экология почв» или «Экологическое почвоведение». В данном случае речь идет о науке, в которой рассматриваются закономерности функциональных связей почвы с окружающей средой. С экологических позиций изучаются почвообразовательные процессы, процессы накопления растительного вещества и гумусообразования. Однако почвы рассматриваются в качестве «центра геосистемы». Прикладное значение экологического почвоведения сводится к разработке мер по рациональному использованию земельных ресурсов.

Проточный пруд

Пруд - пример более крупной среды обитания, идеальной для наблюдения за экосистемой. Это дом для большого сообщества различных растений и животных. Пруд, его сообщества и неживая природа вокруг него образуют так называемую экологическую систему. Глубины пруда - хорошая среда для изучения сообществ его обитателей. Осторожно поводите сачком в разных местах пруда. Запишите все, что окажется в сачке, когда вы его вытащите. Положите самые интересные находки в банку, чтобы лотом изучить их подробнее. Воспользуйтесь любым пособием, в котором описана жизнь обитателей пруда, чтобы определить названия найденных вами организмов. А когда закончите опыты, не забудьте обязательно выпустить живых существ обратно в пруд. Сачок вы можете купить или сделать сами. Возьмите кусок толстой проволоки и согните ее кольцом, а концы воткните в один из краев длинной бамбуковой палки. Затем обшейте проволочное кольцо капроновым чулком и завяжите его снизу узлом. В наши дни пруды встречаются куда реже, чем лет сорок назад. Многие из них обмелели и заросли. Это неблагоприятно сказалось на жизни обитателей прудов: лишь немногие из них сумели выжить. При высыхании пруда гибнут и его последние обитатели.

Устройте пруд сами

Выкопав прудик, вы можете устроить у себя уголок дикой природы. Это привлечет к нему множество видов животных и не станет для вас обузой. Однако пруд надо будет постоянно поддерживать в хорошем состоянии. Чтобы его создать, потребуется немало времени и сил, но зато когда в нем поселятся различные животные, вы сможете изучать их в любое время. Самодельная трубка для подводных наблюдений позволит вам лучше познакомиться с жизнью обитателей пруда. Аккуратно обрежьте горлышко и дно у пластиковой бутылки. На один конец наденьте прозрачный полиэтиленовый пакет и закрепите его на горлышке резинкой. Теперь через эту трубку вы можете наблюдать жизнь обитателей пруда. Для безопасности свободный край трубки лучше всего оклеить клейкой лентой.

Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.

Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на живой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но и каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой природы, отличается своими требованиями. к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.

Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, - микробиология-давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.

Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке.

Величина микробов колеблется от 100 до 2-5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные - бациллы, шаровидные - кокки («цепочки» - стрептококки) и штопорообразные - спириллы («запятые» - вибрионы).

Бактерии в большом количестве встречаются в воздухе, воде, почве, на поверхности и внутри организмов. Количество бактерий в разных средах характеризуется следующими цифрами: воздух 0, 01 экз. /см 3 вода 10-20 млн. /см 3 почва 100 тыс. - 1 млрд. /см 3

Размножаются бактерии делением. При благоприятных условиях температуры и наличии пищи деление может происходить через каждые 0, 5 часа. В итоге такой прогрессии размножения один экземпляр через сутки дает 115 000 млрд. бактерий. Бактерии размножаются так быстро, как ни одно другое живое существо.

Вырабатываемые бактериями вещества могут быть вредными (токсины) или полезными человеку (ферменты). Бактериология и иммунология разрабатывают вопросы защиты организмов от бактерий, а ряд отраслей промышленности (пищевая, кожевенная и др.) и сельское хозяйство используют полезную деятельность бактерий.

Огромна роль бактерий в круговороте веществ, который совершается в природе. Зеленые растения, или продуценты, синтезируют из минеральных солей (почвы и воды) и углекислого газа (воздуха, воды), при участии солнечной энергии, сложные органические вещества - белки, жиры и углеводы. Консументы, т. е. различные растительноядные и плотоядные животные, переводят эту первичную продукцию в промежуточную и конечную продукцию. После отмирания растений и животных их трупы подвергаются процессу гниения и брожения при участии бактерий, или редуцентов.

В результате вновь образуются минеральные соли и газы, поступающие при разложении организмов обратно в неорганическую природу. Таким образом, бактерии являются необходимым звеном в общем круговороте веществ, делая возможным существование и развитие настоящей растительной и животной жизни на Земле. Известно значение микроорганизмов как фактора урожайности растений.

Плодородие почвы зависит не только от минеральных веществ, но и от микрофлоры, принимающей активное участие во всех важнейших процессах, протекающих в почве и создающих благоприятные условия питания растений. Микроорганизмы участвуют в подготовке пищи для растений, в создании условий для ее усвоения растениями и, наконец, непосредственно участвуют в снабжении растений питательными веществами.

Вес тел микробной, главным образом бактериальной, массы в поверхностном слое 1 га плодородной почвы составляет около 5- 7 т, а если учесть непрерывное размножение и обновление этого населения, то за период вегетации ее вес достигнет десятков тонн на гектар (Самойлов, 1957).

Бактерии играют большую роль в биологической производительности водоемов. Это установлено для важного в рыбопромысловом отношении Северного Каспия (Осницкая, 1954; Жукова, 1955 и др.) и других бассейнов. Сток р. Волги отражается на распределении, численности и биомассе бактерий в море. В придельтовой части моря количество бактерий достигает 2-2, 5 млн. на 1 мл воды, а по мере удаления в открытое море оно падает до 100-300 тыс. на 1 мл. Биомасса бактерий: в районе дельты Волги составляет 470-600 мг в 1 м 3 .

Количество бактерий на 1 г грунта Северного Каспия колеблется от сотен миллионов до нескольких миллиардов. Наибольшей величины биомасса бактерий достигала в дельтах рек Волги и Урала и непосредственно после паводка 1951 г. равнялась 50-52 г/м 2 дна в слое толщиной 1 см. В более богатом органическими веществами илистом грунте количество бактерий больше, чем в песчаном грунте.

По вопросу о виде и взаимоотношении микробов со средой в микробиологии существуют два противоположных направления: мономорфизм и плеоморфизм.

Теории мономорфизма и плеоморфизма трактуют вопросы видообразования и изменчивости организмов односторонне и идеалистически. Господство консервативных идей в микробиологии тормозило развитие этой науки. Однако уже с конца прошлого столетия начали накапливаться материалы по изменчивости микробов, позволяющие преодолеть односторонность указанных противоположных концепций.

Л. Пастер показал возможность направленного изменения свойств микроорганизмов и на этой основе разработал методы приготовления вакцин. Н. Ф. Гамалея в 1888 г. обнаружил значительною изменчивость у открытого им мечниковского вибриона. Уделяя большое внимание проблеме изменчивости и видообразования, Гамалея одним из первых доказал возможность превращения одного вида микробов в другой. И. И. Мечников выяснил значение микробных ассоциаций, их симбиоз и антагонизм. В 1909 г. он писал: «Именно в области микробиологии была доказана возможность изменения природы бактерий путем изменения внешних условий, причем можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству». Аналогичные высказывания имеются в работах С. Н. Виноградского, Л. С. Ценковского, Д. И. Ивановского, В. Л. Омелянского и других отечественных микробиологов, но лишь после победы в биологии взглядов И. В. Мичурина началась подлинная перестройка микробиологии на диалектико-материалистической основе.

Работы, проведенные микробиологами за последнее время, дали возможность выявить ряд закономерностей и причин, обусловливающих процессы изменчивости и видообразования, и сделать некоторые обобщающие выводы по данной проблеме. Большое значение в этом отношении имеет конференция по направленной изменчивости и селекции микроорганизмов, проведенная Академией наук России в конце 1951 г.

А. А. Имшенецкий (1952) убедительно показывает, что несостоятельность прежней и современной буржуазной микробиологии коренится в недоучете значения основного закона биологии. Новые формы микробов изучались морфологически, но не обращалось внимание на их физиологию, требования ими определенных условий жизни (последние оставались унифицированными в лаборатории).

Для наследственности и изменчивости микробов характерен ряд особенностей, отличающих их от высших растений. Важнейшими являются следующие (по Имшенецкому):

1. У подавляющего большинства микроорганизмов, в том числе бактерий и практически важных дрожжеподобных и плесневых грибов, половой процесс отсутствует. Имеет место вегетативное размножение организмов, у которых возможно изменение свойств с помощью процессов, близких к вегетативной гибридизации.

2. Наследственность у микроорганизмов не менее устойчива, чем у высших растений, и так как большинство бактерий полностью лишено ядра и хромосом, то этот факт сам по себе является прекрасной иллюстрацией несостоятельности хромосомной теории наследственности.

3. Исключительная быстрота размножения позволяет многократно воздейст

вовать измененными внешними условиями на молодые клетки и дает возможность получать в короткое время большое количество генераций (важно для селекции).

4. Между клетками микроорганизмов и внешней средой существует исключительно тесный контакт. Благодаря малым размерам микробной клетки она в большей степени подвергается воздействию внешней среды, чем многоклеточный организм. Большая приспособляемость микроорганизмов привела к возникновению форм, адаптированных в природе к самым различным внешним факторам.

Больше всего установлено фактов изменчивости у микробов, вызывающих желудочно-кишечные заболевания людей и животных, так как над этими микробами проведено и больше всего исследований (Муромцев, 1952). Многократно было показано, что, например, свойства тифозных микробов могут так глубоко меняться в водопроводной воде, что эти микробы становятся не отличимыми oт кишечной палочки или щелочеобразователя, некоторые штаммы приобретают даже такие свойства, которые выводят их за пределы кишечнотифозной группы.

Из культур возбудителя чумы получен микроб, обладающий всеми свойствами возбудителя ложного туберкулеза грызунов. В то же время чумной и ложнотуберкулезный микробы являются самостоятельными видами, отличающимися по морфологическим, культуральным и ферментативным свойствам, а во взаимоотношениях между ними наблюдаются явления межвидовой конкуренции.

Видовую изменчивость дизентерийных микробов бесспорно показал в экспериментальных условиях Г. П. Калина, получивший паратифозного микроба.

Многими исследователями описаны взаимопереходы пневмококков, гемолитических и зеленых стрептококков как в опытах с искусственными средами, так и в экспериментах на животных.

Как указывает В. Д. Тимаков (1953), при культивировании микроорганизмов кишечнотифозной группы в условиях, когда источником питания их являются продукты распада других родственных бактерий, удается получить культуры, почти в полной мере обладающие свойствами той культуры, на продуктах распада которой она выращивалась. Автор приходит к выводу, что «в мире микроорганизмов можно направленно изменять и создавать новые, полезные для человека формы и виды бактерий». С. Н. Муромцев (1952) пишет: «Необходимо признать ненаучным распространенное среди микробиологов представление о том, что существующие виды микроорганизмов возникли только в самой глубокой древности и в современных условиях вновь не зарождаются. Видообразование у микроорганизмов происходит и в современных условиях».

Как нами указывалось выше, существование бактерий тесно связано с растениями и животными. В природе нельзя найти мест, где были бы другие организмы, но бактерии отсутствовали бы. В любом биоценозе в качестве составного элемента всегда присутствуют микроорганизмы. Но могут быть биотопы, в которых существование животных и растений невозможно, и бактерии являются единственными представителями живых существ (например, в сероводородной зоне Черного моря).

Представление о микробиальной жизни глубин океана дают последние исследования Курило-Камчатской впадины Тихого океана (Крисс и Бирюзова, 1955). Пробы брались до глубины 9000 м. Выяснилось, что основная масса гетеротрофных микробов представлена неспороносными палочками, затем спороносными палочками и кокками, а также дрожжами; актиномицеты встречаются редко. На глубине 0-250 м обнаружено свыше 10 000 клеток в 1 мл; в зоне выраженного фотосинтеза - до 100 000 клеток; на глубине 300- 400 м - тысячи и сотни клеток в 1 мл, а в самых глубоких местах- десятки клеток. Биомасса микроорганизмов: 10-80 мг в 1 м 3 воды в слое 0-25 м; 1 -10 мг - до 300 м глубины; ниже 400 м - десятые и сотые доли, а в придонных областях - тысячные доли миллиграмма. В грунте океана были обнаружены десятки, сотни и тысячи, реже свыше 10 000 клеток на 1 г ила. Распределение микробного населения в грунте нe зависит от глубины океана и, очевидно, связано с распределением усвояемого органического вещества в толще грунта и в воде над ним.

Эволюция микробов шла и идет в разных направлениях и связана с занятием ими всех возможных местообитаний.

Экология растений. Растения представляют собой (вместе с бактериями) один из двух больших отделов живой природы. Весь растительный мир современная ботаника делит на два ствола: низших (слоевцовых) и высших (листостебельных) растений.

Представители низших растений (бактерии, водоросли, грибы, лишайники) в большинстве основных типов остаются в первоначальной водной среде, где многие и до настоящего времени сохранили черты примитивной организации. В прошлом низшие растения были сначала единственными, затем преобладающими представителями растительного мира, но теперь занимают подчиненное положение, по сравнению с высшими.

Высшие растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные) представлены примерно 300 000 видов. Большинство их обитает на суше (используют воздух и почву), меньшая часть - в воде.

Среди цветковых имеется несколько сот вторично водных видов (в разных систематических группах). Водный образ жизни вызывает усиленный рост, сравнительно с наземными растениями, и замену полового размножения вегетативным (элодея, ряски, телорез). У многих водных растений корни утрачивают значение органов поглощения питательных веществ, так как этот процесс происходит прямо через покровы. Вследствие этого в сосудистых пучках водных растений древесина недоразвивается. Защита организма от выщелачивания вследствие избытка воды происходит за счет слизи, обильно покрывающей подводные части. Механическая ткань у водных растений не развивается, так как сама вода - плотная среда- является для них хорошей опорой тела. Немногие виды водных растений являются однолетними, перезимовывая в виде семян (шильник, наяда малая и др.). Большинство, в связи с сохранением зимой подо льдом положительных температур, перезимовывает в форме тех или иных вегетативных частей - корневищ (кувшинки, кубышки), клубней (стрелолист, рдест гребенчатый), зимующих почек (, пузырчатка, водокрас) или целиком (ряска, болотник, некоторые рдесты).

В ходе эволюции растений имели место различные приспособления к условиям существования - абиотическим и биотическим. Например, эволюция от низших растений к высшим была связана с переходом от водного к воздушному образу жизни, но затем среди высших замечается процесс вторичного завоевания гидросферы.

Водоросли дифференцируются на одиночные и колониальные формы (Volvox). У водорослей, как и у мхов, имеет место сложное чередование поколений, характеризующееся сменой требований к условиям жизни на отдельных стадиях индивидуального развития.

Многие грибы заняли в природе очень своеобразное место, приспособившись к обоюдополезному симбиозу с другими организмами. Благодаря «взаимопомощи» лишайники (гриб и водоросль) способны жить на самых бесплодных почвах и голых скалах, где не могут обитать в отдельности ни гриб, ни водоросль. Поселение грибов на корнях высших растений образует микоризу, способствующую более полному усвоению растением питательных веществ почвы. У вереска, растущего на песчаных участках, зародыш без микоризы даже не развивается.

Расцвет семенных растений связан с полным завоеванием ими суши и постепенным освобождением от участия водной среды в процессе полового размножения. Зародыш в семени обильно снабжен запасами пищевого материала и способен подолгу выдерживать и сухость и холод. Поэтому только цветковые и могли стать настоящими сухопутными организмами, тогда как мхи и папоротники остались еще амфибийными.

Жизненное преимущество покрытосеменных перед голосеменными состоит в образовании плодов, которые полнее обеспечивают вызревание и распространение семян (при участии животных). Микроспоры голосеменных растений приспособлены к переносу ветром. У большинства покрытосеменных выработались приспособления к опылению цветов при содействии насекомых (яркие околоцветники, выделение нектара и аромата, липкая пыльца). Такой способ опыления лучше обеспечивает перекрестное оплодотворение, биологически полезное.

Таким образом, важным фактором эволюции покрытосеменных растений являются их взаимоотношения с миром животных с насекомыми-опылителями, с птицами и млекопитающими, способствующими распространению семян. Как видим, по мере эволюции связь между растениями и животными усиливается. При этом они не только взаимно обслуживают друг друга в процессе питания, но растения, предоставляя животным кров, нередко включают их в свои условия развития.

Как правильно отмечает Б. А. Келлер (1938), у растений отношения со средой имеют своеобразные черты, особые качества, связанные с типичным для этих организмов способом питания. Зеленые растения пользуются пищей, которая находится вокруг них в чрезвычайно разреженном виде. Например, в воздухе этой пищей служит углекислый газ, которого там всего 0, 03%, в почве - питательные минеральные соли, обыкновенно в слабом растворе. Кроме того, листья, как источник энергии в процессе питания, улавливают солнечный свет. В связи с этим эволюционное развитие растений, в общем, шло по пути сильного расчленения кнаружи, выработки очень богатой наружной поглощающей поверхности (листовой и корневой). В результате растения оказываются особенно тесно связанными с окружающей их средой, что определяет их повышенную внутривидовую изменчивость.

Роль растений как продуцентов в отдельных средах жизни различна. В воде главную массу автотрофов составляют водоросли, а на суше - высшие растения.

Прикрепленный образ жизни растений обусловливает в их распределении вертикальную ярусность. Только у растений наблюдается сомкнутость, как следствие густоты населения (ряска в пруду, лес и т. п.) при благоприятных условиях.

В сочетании с климатом и почвами растительность образует характерные вертикальные пояса в горных местностях и широтные ландшафтные зоны в пределах северного и южного полушарий (от экватора к полюсам), неотъемлемым элементом которых являются свойственные им представители животного мира.

Величина годичного прироста надземной растительной массы, по исследованиям Е. М. Лавренко, для тундровой, степной и пустынной областей колеблется от 4 до 56 ц/га. Валовой запас (биомасса) надземной растительной массы наибольших величин достигает в лесных сообществах (900 ц/га в северной тайге, 1300 ц/га в средней тайге, 2600 ц/га в широколиственных лесах). В тундре этот показатель равен 6-32 ц/га, в лесотундре 73 ц/га. Для степей годичный прирост (продукция) растительной массы почти равен ее валовому запасу (биомассе) в силу ежегодного отмирания надземных частей. Пустынные степи и полукустарниковые сообщества. пустынь дают наименьшую величину валового запаса (5-10 ц/га).

О необходимых в жизни растений факторах мы не говорим: каждый вид, в зависимости от среды и условий обитания, «на каждой стадии своего онтогенеза нуждается в особых условиях существования и развития. Руководства по экологии растений содержат относящийся сюда материал, хотя и они далеки от полноты освещения вопроса.

Экология животных. Животные, представленные более чем 1, 2 млн. видов, весьма разнообразны по высоте своей организации и обитают во всех средах жизни.

Как указывал еще Ж. Ламарк, действие среды на животных значительно сложнее, чем на растения. Если растения прямо испытывают на себе влияние внешних условий, то у высокоорганизованных животных это воздействие является более косвенным, чем прямым. Разница здесь не в том, как действует среда, а в том, как реагирует на эти действия организм.

Неподвижное растение при действии нового фактора погибает или остается, в последнем случае происходит изменение, приспособление организма к соответствующему внешнему воздействию. Подвижный животный организм находится в более выгодном положении, так как перед ним не стоит дилеммы: погибнуть или измениться. Для него возможен третий ответ на соответствующее воздействие- миграция, уход в более благоприятные условия. Кроме того, важнейшее значение в качестве условия связи организма со средой у животных имеет нервная система. Как показал И. П. Павлов, у животных исторически сложились постоянные ответные реакции организма на внешние воздействия (безусловные рефлексы, инстинкты) и временные связи (условные реакции), имеющие огромное значение в установлении связей со средой.

В связи с разнообразием типов нервной системы у животных и общими отличиями в организации и обмене веществ, экологически животные весьма различны. Отличия имеются как по средам жизни, так и по систематическим группам.

Подобно растениям, и в мире животных среда определяла направление и ход эволюции.

Развитие у водных членистоногих наружного хитинового покрова, задерживавшего испарение, дало возможность некоторым группам этих мелких животных выйти из водной среды на сушу и вполне освоить условия наземного существования.

Многочисленность видов (до 1 млн.) и широкое распространение членистоногих во всех средах жизни свидетельствует о процветании этой группы в настоящее время. В результате высокого развития нервной системы и связанных с ней явлений особой приспособленности к условиям жизни, тип членистоногих образовал одну из двух вершин всего животного мира.

Только высшие позвоночные, наряду с пауками, многоножками и насекомыми, смогли вполне освоить воздушную среду и приобрести сходные приспособления для передвижения по суше (сгибающиеся в суставах ноги) и по воздуху (крылья для полета). Только у высших членистоногих и высших позвоночных встречаем мы так далеко идущую дифференцировку различных отделов и органов тела и, наконец, у тех и других оказывается наиболее развитой их нервно-мозговая деятельность (инстинкты и пр.).

В эволюции животных принципиально важный этап связан с расхождением первичноротых и вторичноротых, давших две крупные ветви животного мира. Начало расхождения этих групп связано с тем, что одна пошла по линии приспособления к придонному образу жизни (первичноротые - черви, моллюски, членистоногие), а другая дала начало формам, способным свободно плавать в воде (вторичноротые - иглокожие и хордовые).

В эволюции низших позвоночных большую роль играло приспособление к питанию, в связи с чем наметились две линии развития: бесчелюстные (давшие панцирных и круглоротых) и челюстные (прогрессивная ветвь, приведшая от настоящих рыб к млекопитающим).

Засушливые условия, господствовавшие на обширных пространствах в девоне, дали жизненные преимущества таким пресноводным рыбам, у которых обнаруживалась способность обходиться без жаберного дыхания и в случае порчи воды или временного пересыхания водоема пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Такие «легочные рыбы» принадлежали к двум различным группам-двоякодышащим и кистеперым. От древних кистеперых к концу девона получили начало амфибии - стегоцефалы, эпохой расцвета которых был карбон, отличавшийся влажным климатом.

Новое изменение климата в сторону уменьшения влажности дало жизненное преимущество тем измененным потомкам древних амфибий, у которых развились роговые образования на коже и которые для размножения не нуждались в водоемах. Так с засушливой перми началось развитие пресмыкающихся, а в юрское время они достигли большого многообразия и заняли первенствующее положение на суше.

В конце мезозоя от пресмыкающихся отделились два ствола- птицы и млекопитающие, независимо друг от друга выработавшие сходное приспособление - полное разделение артериального и венозного потоков крови. Эта анатомическая особенность, в связи с развитием более значительной дыхательной поверхности в легких, обеспечивает более энергичный дыхательный обмен и создает возможность поддержания постоянной температуры тела.

Развитие обеих групп «теплокровных» животных шло почти одновременно и без взаимной помехи: они разошлись по двум различным экологическим нишам и заняли каждая свое особое место в природе. Птицы от лазающего древесного образа жизни (юрские первоптицы) перешли к воздушному передвижению и к связанным с ним способам добывания пищи. У млекопитающих эволюция пошла в основном в сторону различных возможностей существования и передвижения на поверхности суши.

Млекопитающие от откладки яиц перешли к живорождению, чем обеспечивалось значительно большее выживание потомства.

Таким образом, эволюция животных, проходившая в связи с изменением условий жизни, может быть понята лишь при экологическом анализе происхождения тех или иных приспособлений. И современный процесс видообразования, характеризующийся определенной спецификой в отдельных группах животных, может быть правильно понят также лишь при экологическом анализе материала.

Остановимся на рассмотрении некоторых экологических особенностей позвоночных животных.

В экологическом отношении рыбы довольно заметно отличаются от других позвоночных. Как известно, рыбы составляют самый богатый (около 20 000 видов) класс позвоночных. Рыбам в высокой степени свойственна внутривидовая изменчивость, что потребовало применения особо дифференцированной системы таксономических единиц. Почти в каждом водоеме мы можем найти локальные формы тех или иных видов рыб.

В чем причины этой повышенной изменчивости рыб?

Их несколько, но основная причина заключается в исключительной динамичности водной среды и действии в ней целого ряда факторов, которых не испытывают наземные позвоночные (большие колебания в давлении, световом и кислородном режиме, влияние реакции среды, различной минерализации и др.). Указанное разнообразие условий существования в водной среде способствует адаптивной радиации рыб, обусловливая имеющееся разнообразие видов и интенсивно продолжающийся в настоящее время процесс формирования локальных форм.

Фактор изоляции действует на рыб (особенно туводных) в значительно большей степени, чем на сухопутных животных. Для подтверждения этого достаточно напомнить, что количество озер, различающихся по режиму, на земном шаре во много раз превышает количество островов с различными условиями жизни. Не составляет труда указать два рядом расположенных озера, различных по условиям водной жизни, но соседние острова обычно сходны по характеру наземной жизни. К этому следует добавить, что наземные животные обладают значительно большим разнообразием средств в преодолении механических барьеров, нежели рыбы.

Фактор изоляции оказывает двоякое влияние - на водоем и на рыб. В изолированном водоеме быстро устанавливается особый режим жизни, слагающийся из свойственных водоему физико-географических условий, его взаимоотношений с окружающим ландшафтом и зависящий от комплекса попавших в него гидробионтов. На земной поверхности нельзя найти двух вполне тождественных водоемов, даже в одной местности, по соседству друг от друга. Изоляция водоемов ведет к выработке специфического режима, что в конечном счете увеличивает разнообразие водных условий жизни.

С другой стороны, изоляция рыб (популяции) содействует сохранению всех тех уклонений (локальных форм), которые имеют возможность выработаться в этих разнообразных водоемах и которые были бы снивеллированы при их общении друг с другом. Изоляция содействует сохранению форм, которые могли бы быть уничтожены в межвидовой борьбе за существование при открытой связи различных водоемов. Наконец, длительная изоляция ведет к ухудшению наследственности и вырождению, как результату отсутствия свободного скрещивания особей, развившихся в различных условиях.

Повышенная изменчивость рыб зависит, далее, от их значительной «подчиненности» водной среде. Внутренняя среда наземных позвоночных, сформировавшаяся в прошлом, возможно, при участии внешней водной среды, теперь от нее (воздух) резко отличается. Напротив, внутренняя среда рыб (жидкость) остается аналогичной и даже в некоторых случаях близкой их внешней среде. Газообразная и жидкая среды жизни резко отличны по своим физико-химическим свойствам, а это, конечно, создает принципиальное различие между рыбами и наземными позвоночными и не может не влиять на особенности их изменчивости.

Отдельные группы рыб в процессе эволюции выработали разную степень изоляции от внешней среды, но, тем не менее, у них, в силу сходного характера внешней и внутренней сред, изменения первой должны находить больший отклик во второй, сравнительно с наземными животными.

Наконец, на изменчивости рыб не может не отразиться и то обстоятельство, что они, по-видимому, единственные среди животных, характеризуются ростом в течение всей жизни. Известно, что организмы обладают значительной пластичностью именно в период формирования и роста. Взрослые организмы, достигшие предельного роста, наиболее выносливы и потому в меньшей степени подвержены трансформирующему воздействию условий существования.

Рост рыб в течение всей жизни, несомненно, является фактором, повышающим изменчивость. У растущих наземных позвоночных можно различать размерную и возрастную изменчивость, после же достижения ими дефинитивных (окончательных) размеров - остается только возрастная изменчивость (помимо половой и сезонной). Вследствие этого систематик может оперировать с абсолютными данными измерений птиц и млекопитающих, но по рыбам он обязательно должен переводить их в сравнимые относительные индексы. Это обстоятельство, между прочим, является косвенным доказательством необходимости разграничения у рыб возрастной и размерной изменчивости.

В зависимости от условий жизни рост рыб в отдельных водоемах чрезвычайно сильно колеблется.

Экологические особенности птиц и млекопитающих впервые подробно рассмотрели Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский (1929). В последующие годы в этой области накоплен большой фактический материал. Большую ценность представляет книга С. И. Огнева «Очерки экологии млекопитающих» (1951), но она далека от общей сводки, поскольку целый ряд экологических факторов, определяющих жизнь млекопитающих, в ней не освещен.

Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, характеризуя зависимость птиц и млекопитающих от условий внешней среды, рассматривают климатические, экотопические и биоценотические факторы.

Климатические факторы делятся этими авторами на теплоту, свет, давление и влажность. Птицы ко всем факторам довольно чувствительны. Будучи теплокровными животными, птицы способны выносить разные температурные условия и живут везде, где есть пища. Эвритермными являются: остающиеся у нас на зиму вороны, галки, синицы и др.; обитатели районов с ярко выраженным континентальным климатом, как рябки, саджи, горные индейки; поднимающиеся при полете на большие высоты - грифы и орлы.

К стенотермным формам относятся птицы тропических стран с ровным приморским климатом и перелетные птицы умеренного пояса. Для предохранения тела от охлаждения служит покров из перьев и пуха. Роль охлаждающего аппарата, за отсутствием потовых желез берут на себя органы дыхания, испаряющие воду.

По отношению к фактору света птицы разделяются на дневных (большинство) и ночных (совы и др.). По отношению к влаге птиц можно разделить на три группы: гидрофилов (водолюбивых -обитатели водных бассейнов и их берегов), гигрофилов (влаголюбивых- например, кулики) и ксерофилов (сухолюбивых - обитатели пустынь).

Что касается экотопических факторов, то по отношению к птицам могут быть выделены следующие характерные местообитания: воздух (для стрижей, ласточек, крачек и др., питающихся исключительно в воздухе летающими животными), вода (буревестники, чайки и др.), болота (кулики, цапли, аисты, журавли и др.), открытые пространства- луга, степи, пустыни (страусы), древесная растительность (дятлы, поползни).

Биоценотические отношения птиц весьма разносторонни, в связи с высоким развитием различных инстинктов.

Аналогичным образом характеризуют Кашкаров и Станчинекий экологию млекопитающих, иначе подходит к этому вопросу С. И. Огнев. По данным последнего автора, в фауне России насчитывается 360 видов млекопитающих. В экологическом отношении они изучены весьма неравномерно и совершенно недостаточно, учитывая большое практическое значение многих видов.

С. И. Огнев главное внимание уделяет рассмотрению приспособлений у млекопитающих к различным условиям жизни - под землей и на открытых пространствах (быстрый бег), на деревьях (лазание, перепархивание) и в воздухе (полет), в воде и на горах. Далее им описываются норы и гнезда, спячка, линька, миграции, размножение, питание и колебания численности популяций. К сожалению, автор не оценивает природные факторы с точки зрения их значения в жизни млекопитающих как условий существования и развития.

Н. И. Калабухов (1951) считает условиями существования наземных позвоночных температуру, свет, тепловые и ультрафиолетовые лучи, влажность, осадки, газовый состав атмосферы и давление. Таким образом, этот автор говорит лишь относительно абиотических факторов, не касаясь биотических. Несомненно, что при всем значении первых существование животных без пищи все же совершенно невозможно, и потому биотическим факторам принадлежит не менее важная роль.

Таким образом, приходится констатировать, что разработка общих вопросов экологии животных с позиций творческого дарвинизма крайне отстает, хотя имеется ряд хороших экологических исследований отдельных видов, в связи с их практическим значением (акклиматизация, охота, истребление). Большинство экологических работ посвящено изучению приспособлений (морфологических, физиологических, экологических), которые вырабатываются у отдельных видов под влиянием конкретных условий существования.

Но теперь этого уже недостаточно. Мичуринское учение требует не того, чтобы еще и еще раз было показано приспособительное значение лапы крота к условиям подземной жизни или описано крыло летучей мыши - как адаптация к полету. А именно так и излагает экологию С. И. Огнев. Требуется показать, какие факторы необходимы для существования и развития крота, летучей мыши и других животных и какое влияние оказывают на них другие условия среды. При наличии соответствующих знаний экология станет действенной наукой.

Отдельные ученые, в частности животноводы, пытаются нащупать пути исследования в этом направлении. Работы по созданию костромской пароды крупного рогатого скота и другие, выполняемые советскими зоотехниками на основе достижений мичуринского учения, являются образцами глубоко научных экологических исследований. Работа по созданию новой породы животного слагается из двух частей: 1) подбор производителей и скрещивания (одно или несколько) в целях расшатывания наследственности и усиления нужных свойств, 2) целесообразный режим воспитания и кормления. Если первая часть работы является генетической, то вторая- экологической. Знание наилучших условий температурного режима, моциона, питания и т. п., в которых должен воспитываться молодняк животных, с целью выработки новых породных качеств, позволяет планово и в короткие сроки создавать высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных.

Но не менее важное практическое значение имеет точное знание экологических особенностей животных также при проведении работ по акклиматизации ценных видов или истреблению вредных, по рациональной эксплуатации запасов в охотничьем и рыбном хозяйстве и других отраслях.

Во взаимоотношениях растений и животных со средой и в характере выработки приспособленности к условиям жизни имеются существенные различия.

Во-первых, жизненные форм растений гораздо менее разнообразны, по сравнению с многообразием биоморф животных. У растений довольно часто наблюдается конвергенция. Объясняется это более однообразным образом жизни растений (неподвижное укоренение в почве) и их более сходными жизненными потребностями (свет, углекислота воздуха, вода, минеральные соли почвы). В мире животных жизненные требования различных видов более многообразны и сложны, очень неодинаковы у них способы добывания пищи и защиты от врагов; очень сильно отражаются на их строении и внешнем облике различия в способах передвижения.

Во-вторых, у растительных организмов естественный отбор выработал очень широкую морфо-физиологическую пластичность в ответ на изменение внешних условий, т. е. наследственную способность давать изменения приспособительного характера. Понятно, что при неподвижности растительных организмов такая способность имеет для них очень важное жизненное значение: лишенные этой пластичности растения, при изменении внешних условий, неминуемо погибали бы, так как не обладают способностью активного укрытия.

Рис. 1. Одуванчик, выросший на низменности.

У животных пластичность подобного характера развита несравненно слабее, и приспособленность к изменениям жизненной обстановки достигается иным путем - развитием подвижности, усложнением нервной системы и органов чувств. При изменении внешних условий животное отвечает на него не столько изменением своей организации, сколько быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям довольно быстро. Естественный отбор и выдвигает на высшие ступени в мире животных такие организмы, у которых вместе с общим повышением типа организации шло также прогрессивное развитие их психической деятельности.

Таким образом, взаимодействие растений и животных со средой, имея много общего, в то же время и существенно отличается.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Экологические особенности

Растёт в лиственных лесах, реже на открытых луговых местах. Встречается печеночница благородная в тенистых широколиственных и хвойно-широколиственных лесах (потому и имеет народное название «перелеска»). При нарушении лесов исчезает. На открытых местах цветет менее обильно и почти не размножается семенами. Растет на богатых нейтральным гумусом глинистых, супесчаных, щебнистых умеренно влажных почвах, предпочтительно богатых известью. Не переносит застойного увлажнения.

Распространена в Северной Европе (Дания, Финляндия, Норвегия, Швеция); Центральной Европе (Австрия, Чехословакия, Германия, Польша, Швейцария); Южной Европе (Албания, Болгария, Югославия,Италия, Румыния, Франция (включая Корсику), Испания); на территории бывшего СССР (Белоруссия, Европейская часть России, Украина, Приморье); в Азии (Китай, Япония (Хонсю), Корея).

Сезонные изменения

Печеночница благородная - многолетнее травянистое растение, у которого ранней весной среди зелено-бурых прошлогодних листьев появляются длинные цветоносы с сине-фиолетовыми цветками. Только после этого развиваются на длинных черешках трехлопастные прикорневые листья; снизу опушенные, они вскоре становятся кожистыми. Иногда появляются белые или розоватые цветки. Цветут печеночницы довольно рано весной обычно в конце апреля, спустя несколько дней после стаивания снега.
Держатся весь сезон не теряя декоративности, у некоторых видов листья перезимовывают зелеными. Размножается исключительно семенами. Зелёные плоды печёночницы собирают в начале июня и сразу же сеют в тенистом месте с умеренной влажностью почвы на глубину 1-1,5 см. Высота сеянцев печёночницы первого года 20 мм, корневая система уже достаточно разветвлённая, длиной 40-50 мм. К осени формируется почка диаметром 1-2 мм. В следующий сезон образуется 2-3 настоящих листа, их форма и цвет типичны для данного вида. На третий год печёночницы зацветают: кустик имеет 4-5 листьев и 2-3 цветка диаметром 1-2см.
Растения, полученные из семян, более пластичны и легче приспосабливаются к местным климатическим и почвенным условиям.

Применение

Ранее растение считалось лекарственным, применялось как вяжущее средство. Сейчас распространено в народной медицине.

Употреблялось также в качестве суррогата чая. Правильно приготовленный чай из печеночницы эффективен при болезнях печени и желчного пузыря, при желчнокаменной болезни. Кроме того, этот чай употребляют при раздражениях гортани и больных легких.

Разводится в садах как декоративное растение. Пересаживая из леса наиболее декоративные и редкие виды печёночниц, цветоводы - "любители" наносят значительный ущерб природе, а само растение нередко погибает в неопытных руках.

Иван-да-марья

1. Внешний вид

Плод - яйцевидная коробочка, при раскрывании раздваивается. Коробочка продолговатая 0,6 – 1 см длиной, 4 – 4,5 мм шириной, заострённая, голая, вскрывается с двух сторон, края створок утолщённые, гладкие. Семена 5 – 6 мм длиной, 1,5 – 1,8 мм шириной, черноватые.

1. Экологические особенности

Растение с европейским ареалом. В России распространено практически на всей территории европейской части. В Восточной Сибири встречается в окрестностях Иркутска. В Средней России встречается во всех областях и представляет собой достаточно обычный вид.

1. Сезонные изменения

Цветет с июня до осени, плоды созревают в августе - сентябре. Размножаются только семенами, снабжёнными мясистым придатком (ариллоидом), привлекающим муравьёв, которые, поедая его, растаскивают семена.

1. Применение

В лекарственных целях используется трава растения, которую заготавливают в период цветения. Кормовое для крупного и мелкого рогатого скота. Инсектицид, плоды используют для уничтожения вредных насекомых (ядовитые семена).

Растение выделяется особо ярким контрастом прицветников синих тонов и ярко-жёлтых венчиков. Оно очень декоративно, поэтому часто привлекало внимание живописцев и поэтов, но сорванное в букеты быстро увядает.

Цветки иван-да-марьи обильно выделяют нектар и вполне заслуженно считаются хорошим медоносом.

Клевер луговой

1. Внешний вид

Клевер луговой - двулетнее, но чаще многолетнее травянистое растение, достигает в высоту 15-55 см. Листья тройчатые, с эллиптическими или обратнояйцевидными листочками, которые, как и у других видов клевера, на ночь складываются кверху; прилистники широкие, яйцевидные, кверху сразу суженные в шиловидное острие. Соцветия головки рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты двумя верхними листьями. Венчик красный, изредка белый или неодноцветный; чашечка с десятью жилками.

Ветвистые стебли приподнимающиеся. Стеблей от 3 до 8 на одном растении.

Листья тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки по краям цельные, с нежными ресничками по краям.

Плод - яйцевидный, односемянный боб; семена округлые или угловатые, либо желтовато-красные, либо фиолетовые.

1. Экологические особенности

Произрастает на всей территории Европы, в Северной Африке (Алжир, Марокко, Тунис), Западной и Средней Азии. На территории России встречается в Европейской части, Сибири, на Дальнем Востоке и Камчатке.

Растет на среднеувлажнённых лугах, лесных полянах, вдоль полей и дорог.

1. Сезонные изменения

Цветёт с мая до осени, плоды созревают в августе - октябре.

Размножается как семенами, так и вегетативно.

1. Применение

Из листьев получают витаминные концентраты. Эфирное масло применяют в ароматических композициях.

Из листьев готовят салаты, ими заправляют зелёные щи. Сухие растёртые листья в прошлом добавляли к муке при выпечке ржаного хлеба, а также использовали для приготовления соусов и при производстве сыров. На Кавказе молодые нераспустившиеся цветочные головки квасят как капусту и добавляют в зелёные салаты.

Является одной из наиболее ценных кормовых трав.

В корнях после скашивания надземной части накапливается много азота.

Лютик едкий

1. Внешний вид

Народное название: куриная слепота . Лютик едкий - многолетнее травянистое растение. Из очень короткого утолщенного корневища этого многолетнего растения развиваются прямостоячие стебли, достигающие в высоту 20 – 70 см. Они полые, ветвящиеся и слабоопушенные. На концах ветвей лютика едкого располагаются яркие золотисто-желтые цветки.

Прикорневые листья 5-7-пальчатораздельные, на длинных черешках. Стеблевые листья имеют более простое строение, с линейными долями, сидячие.

Цветки ярко-жёлтого цвета, достигают 2 см в диаметре, одиночные или собраны в соцветие полузонтик. Множество тычинок и пестиков. Плод - многоорешек.

1. Экологические особенности

Одно из самых распространенных растений негустых хвойных и березовых лесов, лесных лугов лесной и лесостепной зон Западной Сибири.

Растет почти по всей территории европейской части России и Западной Сибири, на заливных и суходольных лугах, окраинах болот и как сорное растение в полях.

1. Сезонные изменения

Цветет в конце весны и летом.

1. Применение

Применяют в народной медицине для лечения ожогов, ран, при головных болях, туберкулёзе.

Махровая форма с крупными ярко-жёлтыми цветками выращивается как декоративное садовое растение.

Растение содержит летучее едкое вещество с резким запахом -протоанемонин (анемонол) типа камфары, раздражающее слизистые оболочки глаз, носа, гортани и внутренних органов.

Лес как экосистема

Выделяют также антропогенные факторы

Абиотические факторы.

1. Светолюбивые

2. Теневыносливые

3. Тенелюбивые

1. Влаголюбивые

2. Засухоустойчивые

1. Растения мало требовательные

2. Растения очень требовательные

3. Растения среднетребовательные

Биотические факторы.

1. Фитофаги или растительноядные

2. Зоофаги

3. Всеядные

сапрофаги

Вопросы и задания

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСОВ

Лес как экосистема

Что такое «растительное сообщество»?

Назовите признаки, по которым растения объединяются в лесные сообщества

Лесные экосистемы на территории Вологодской области являются преобладающим типом наземных экосистем. В нашей области леса занимают около 80% площади. Они довольно разнообразны по структуре, составу и условиям местообитания. В лесах представлены разнообразные жизненные формы растений. Среди них главная роль принадлежит деревьям и кустарникам. Растения, образующие леса, существуют совместно, влияют друг на друга. Кроме того, лесные растения находятся во взаимодействии со средой обитания и другими организмами (животными, грибами, бактериями). В своем единстве они образуют сложную развивающуюся экосистему.

Своеобразное сочетание природных условий позволило сформироваться древесным формам растений. Для произрастания деревьев наиболее важными факторами являются температура и влажность. Так низкая температура ограничивает развитие деревьев в тундре, а недостаточная влажность – в степях. В нашей природной зоне высота деревьев достигает 35 – 40 метров.

Особенностью лесной экосистемы является четкое распределение растений по ярусам. Это связано с тем, что растения различаются по высоте и распределению корневых систем в почвенных горизонтах. От физических условий среды зависят видовой состав растений и количество ярусов.

В лесном сообществе ярусы выделяют по жизненным формам: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В различных типах леса эти ярусы выражены неодинаково. В лесах выделяют также группу внеярусных организмов – эпифитов.

В составе древесного яруса в лесах Вологодской области встречается 22 вида деревьев. Но некоторые из них могут иметь две жизненные формы: деревья и кустарники (черемуха, ивы, рябина).

В зависимости от типа леса развитие кустарникового яруса различно – от одиночных экземпляров до сомкнутых зарослей. Поскольку кустарники всегда ниже деревьев, их заросли называют "подлеском". В наших лесах 32 вида кустарников. Часть из них – ива, малина, крушина, смородина, шиповник – образуют заросли.

Травянистые растения и кустарнички составляют в лесу свой особый ярус. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества (сосняк брусничник, сосняк черничник и т.д.). Видовой состав травянистых растений леса разнообразен. Каждому лесному сообществу соответствует определенный комплекс видов травянистых растений. В хвойных лесах насчитывается около 10-15 видов, а в мелколиственных до 30-50 видов. Среди них преобладают цветковые, в меньшем количестве встречаются высшие споровые (хвощи, плауны, папоротники).

Самый нижний ярус лесов образован мхами и лишайниками. Из мхов в зависимости от увлажнения развиваются зеленые, долгомошные или сфагновые мхи. В сухих сосняках преобладают лишайники: различные виды кладоний, цетрария исландская и другие. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества: сосняк лишайниковый («беломошник»), ельник зеленомошный, ельник долгомошный (при доминировании кукушкиного льна), ельник сфагновый.

Внеярусную группу (эпифиты) образуют водоросли, мхи и лишайники, растущие на деревьях и валеже. Эпифитные мхи более разнообразны на лиственных породах, а лишайники на старых елях и соснах.

Ярусное распределение растений создает разнообразие условий обитания для животных. Каждый вид животных занимает наиболее благоприятные для него условия на определенной высоте. Но животные, в отличие от растений, подвижны. Они могут использовать разные ярусы для кормежки и размножения. Так дрозды-рябинники строят гнезда на деревьях, в первую половину лета кормятся на земле беспозвоночными, а во второй половине лета поедают ягоды на деревьях.

Благодаря ярусному расположению, в лесном сообществе уживается большее количество видов, что позволяет полнее использовать среду обитания. Это обеспечивает разнообразие лесных организмов.

Этому же способствует различное сочетание условий обитания в лесу. С одной стороны, жизнь организмов зависит от особенностей климата таежной зоны, рельефа и почв территории, где располагается лесное сообщество. С другой стороны, под пологом леса в каждом его ярусе создается свой микроклимат. От колебаний температуры и влажности зависит произрастание определенного набора растений. В свою очередь, это формирует особенности обитания для животных, где они могут кормиться, размножаться и укрываться от врагов.

Условия существования организмов представляют собой совокупность экологических факторов.

Природные экологические факторы принято делить на две группы абиотические и биотические.

Абиотические экологические факторы – факторы неживой природы. В лесах наиболее важными для организмов являются температура, свет, влажность, состав почвы, особенности рельефа.

Выделяют также антропогенные факторы – все формы влияния человека на природу.

Абиотические факторы. Они, в первую очередь, влияют на жизнедеятельность организмов и имеют разное значение для растений и животных. Например, свет необходим для фотосинтеза растениям, а большинству животных помогает ориентироваться в пространстве. Каждый вид предъявляет определенные требования к среде, которые по отдельным экологическим факторам не совпадают у разных видов. Например, сосна обыкновенная светолюбива, хорошо переносит сухие и бедные почвы. Ель европейская теневынослива и нуждается в более богатых почвах и т.д.

По отношению к свету различают три основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.

1. Светолюбивые виды лучше всего растут при полном освещении. К числу лесных светолюбивых видов относятся: сосна обыкновенная, береза, многие кустарнички (толокнянка) и травянистые растения сосняков. Наибольшее разнообразие таких видов можно встретить в сосновых лесах.

2. Теневыносливые виды могут расти на полном свету, но лучше развиваются при некотором затенении. Это довольно большая группа лесных травянистых растений, обитающая в разных типах лесов и занимающая разные ярусы, например, ландыш, медуница, рябина, черемуха.

3. Тенелюбивые виды никогда не растут на полном свету. В эту группу входят некоторые лесные травы и мхи: кислица обыкновенная, папоротники, грушанки и другие виды, которых характерны для темных ельников.

Температурный фактор и достаточная влажность определяют преобладание древесной растительности над другими растительными сообществами в нашей природной зоне. В течение года происходит изменение этих факторов, что приводит к хорошо выраженным сезонам и сменам состояния растительного и животного мира. Внешний облик лесного сообщества и активность его обитателей зависят от времени года. Сезонности соответствуют такие явления как вегетация, цветение, плодоношение, листопад, перелеты птиц, размножение и спячка животных.

По отношению к влажности лесные растения относятся к трем основным экологическим группам:

1. Влаголюбивые виды, растущие на переувлажненных почвах и в условиях высокой влажности воздуха (некоторые виды осок, папоротников и другие). Эта группа имеет широкое распространение в таких сообществах как чернольшанники и ивняки.

2. Засухоустойчивые растения обитатели сухих мест, они способны переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Сюда относят травянистые растения, произрастающие в сосновых борах (толокнянка, тимьян ползучий, овсяница овечья).

3. Промежуточную группу составляют растения умеренно влажных местообитаний (многие лиственные древесные породы и травянистые растения). Эта группа растений преобладает в связи с особенностями климата и рельефа области.

По требовательности к содержанию в почве минеральных питательных веществ выделяют три экологические группы видов:

1. Растения мало требовательные к содержанию питательных веществ в почве. Они могут расти на очень бедных песчаных почвах (сосна обыкновенная, вереск, кошачья лапка и другие). У многих из них на корнях образуется микориза. Она помогает растениям усваивать из почвы воду и питательные вещества.

2. Растения очень требовательные к содержанию питательных веществ. Это травянистые виды, произрастающие в ольшанниках: крапива двудомная, сныть обыкновенная, недотрога обыкновенная и т.д.

3. Растения среднетребовательные к содержанию питательных веществ. Это большинство лесных видов: майник двулистный, кислица обыкновенная и другие. Они преобладают в лесных сообществах.

Биотические факторы. Не менее важным условием существования организмов в лесах являются взаимоотношения между ними. Это могут быть отношения сотрудничества, которые выгодны для обоих видов. Например, птицы питаются плодами растений и распространяют их семена. Известны взаимовыгодные отношения между грибами и растениями. В иных случаях один вид может пользоваться другим, не нанося вреда. Так, зимой синицы могут питаться за счет дятлов, которые оставляют часть кормов не съеденными. Виды, которые имеют сходные требования к условиям обитания, конкурируют между собой. При совместном произрастании ель постепенно вытесняет светолюбивую осину, создавая по мере роста затенение и препятствуя ее возобновлению. Среди животных конкурентные отношения между видами возникают за территорию и пищу. Например, обитающие в Вологодской области 5 видов дроздов, в первую половину лета кормятся мелкими беспозвоночными в нижних ярусах леса. Затем, по мере созревания ягод, они преимущественно держатся в верхних ярусах леса. Конкуренция между ними ослабляется за счет разнообразия беспозвоночных и обилия ягод.

Пища является очень важным экологическим фактором, так как это энергия для существования организмов. Питание животных в лесах различно. Вообще, все, что есть в лесу, используется в пищу, а животные встречаются от вершин деревьев до самых глубоких корней.

По питанию можно выделить разные экологические группы животных.

1. Фитофаги или растительноядные животные – потребители различных частей растений (листвы, древесины, цветов, плодов). С обилием растительной пищи связано разнообразие растительноядных животных. Основными потребителями вегетативной массы в наших лесах являются лоси, зайцы-беляки и различные насекомые (жуки листоеды, короеды, усачи и многие другие). Генеративные части растений (цветы, плоды, семена) поедают птицы (клест-еловик, чечетка, щегол, чиж, снегирь), млекопитающие (белка) и насекомые. Многие насекомые, питаясь нектаром и пыльцой растений, одновременно их опыляют. Поэтому, они играют исключительно важную роль в размножении растений. Птицы, которые поедают ягоды, принимают участие в распространении растений, так как семена растений не перевариваются и с экскрементами попадают в новые места.

2. Зоофаги – потребители других животных. Многие в лесу поедают беспозвоночных животных. Пауки питаются насекомыми. Добычей хищных насекомых становятся их собратья. К ним относятся жуки (жужелицы, мягкотелки, коровки), осы, кузнечики и многие другие. Насекомыми, моллюсками, червями кормятся жабы, ящерицы, землеройки. Синицы поедают насекомых, а ястребы и соколы охотятся на других птиц. Совы, горностаи, ласки едят мелких млекопитающих. Волки преследуют крупных животных, а рысь охотится из засады.

3. Всеядные – животные, которые потребляют различную пищу: растения, грибы, животных, включая падаль. Это обитающие в наших лесах кабан, медведь, барсук, ворон, серая ворона и другие. Для этих животных характерны очень разнообразные способы добычи пищи и места, где они кормятся.

4. Группа животных, использующих отмершую растительность (сапрофаги ). Перерабатывая опавшую листву, мертвую древесину, эти организмы играют важную роль в существовании и развитии лесов. Среди них преобладают насекомые. Так у различных жуков-усачей личинки развиваются и питаются в мертвых стволах деревьев. Из почвенных животных к этой группе относятся черви.

В лесах умеренной зоны в разные сезоны года обилие и доступность кормов сильно меняется, поэтому многие животные питаются как растительной, так и животной пищей. Например, рябчик, глухарь, большой пестрый дятел, и даже грызуны, которых принято считать растительноядными.

Экологические факторы действуют на организмы совместно, определяя распространение и жизнедеятельность растений и животных. Например, комплексное действие абиотических и биотических факторов привело к формированию у птиц оседлых, кочующих и перелетных видов.

Вопросы и задания

Почему растения в лесах распределяются по ярусам?

Приведите примеры растений разных ярусов. Какие особенности для них характерны?

Почему среди абиотических факторов одними из самых важных являются температура, влажность и свет?

Подумайте, какие экологические группы животных можно выделить по отношению к свету?

H Приведите примеры растений разных экологических групп, произрастающих в лесах вашей местности.

Диатомовые водоросли живут повсюду. Многие из них предпочитают водоемы определенного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообразных водоемах. Диатомей поселяются в верховых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообитания неодинаковы как по видовому составу диатомей, так и по их количеству. Число видов, населяющих вневодные биотопы, невелико, и все они относятся к наиболее широко распространенным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомей могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет.

Водная среда - основное и первичное местообитание диатомей; здесь они возникли и прошли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Они живут в океанах, морях, солоноватых, пересолоненных и различного типа пресных водоемах: стоячих - озерах, прудах, болотах, рисовых полях ит. д.- и текучих - реках, ручьях, оросительных каналах и т. д., вплоть до горячих источников с температурой выше +50 °С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них - планктон и бентос.

Морской планктон подразделяется на прибрежный - неритический, обитающий в прибрежной полосе на глубине примерно до 200 м, и удаленный от берегов - пелагический, населяющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиали, а океанические виды лишь иногда встречаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существовать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя.

Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомей. В неритическом планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опускается на дно, тогда как другие могут оставаться в толще воды длительное время (табл. 13).

Бентос в широком смысле включает диатомовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающиеся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом - они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомей обычно обитают на глубине не более 50 м. В морских и пресных водоемах они очень обильны и разнообразны в систематическом отношении (табл. 14).

Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно живущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Grammatophora, Achnanthes, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водоемах - Gomphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания растений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocconeis ceticola кожи антарктических китов. Известны диатомовые, живущие на циклопах, тинтинидах и некоторых других животных.

Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и степени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на песчаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомей - это одиночно живущие подвижные формы, способные передвигаться к свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Gyrosigma.

Видовой состав диатомовых водорослей в водоемах определяется комплексом физико-химических факторов, из которых большое значение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомей разделяются на морские, солоноватоводные и пресноводные. Особенно четко проявляется их реакция на содержание в воде поваренной соли NaCl, что позволяет различать у них три группы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязательно. Сюда относятся типично морские обитатели (полигалобы) и представители солоноватых вод (мезогалобы), живущие во внутренних морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы - обитатели пресных вод с соленостью не более 5°/ov Среди них различают галофилов, на которых незначительное повышение содержания в воде NaCl оказывает стимулирующее действие (Сусlotella meneghiniana, Synedra pulchella, Bacillaria paradoxa и др.), и индифферентов - типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное присутствие в воде NaCl, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclotella, Gomphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа - это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присутствие в воде NaCl действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами.

Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диатомовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые водоросли настолько чувствительны к содержанию в воде NaCl, что не выдерживают даже незначительного изменения солености,- это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично морские обитатели. Однако есть виды, степень чувствительности которых по отношению к NaCl не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености воды, от почти пресной до морской,- это эвригалинные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaCl значительно колеблется.

Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах - от 0 до +50 °С, но все же они чутко реагируют на изменения температуры,- это находит свое выражение в сезонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомей одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные переносить значительные температурные колебания, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для развития большинства диатомей оптимальная температура от +10 до +20 °С, но, кроме них, имеются тепловодные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низкую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды.

Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах.

Диатомовые водоросли, населяющие как водоемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т. е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и даже повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наоборот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некоторые водоемы, например озера Байкал и Танганьика, очень богаты эндемиками, значительное количество их обнаружено и в южных морях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах - Байкале, Хубсугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полуострова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных морей Черноморского бассейна.

Закономерности географического распространения диатомей отчетливее всего проявляются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхностных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарктической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2- 3°), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий - северного (бореальная) и южного (нотальная)- характеризуются температурным режимом широкого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15-20 °С. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового развития в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опускается ниже +15 °С, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2°), обитают теплолюбивые стенотермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах - это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившиеся к широкому температурному диапазону.

Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей бореальная зона, отличающаяся оптимальной для их развития температурой (от +10 до +20 °С). Здесь они вегетируют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей кратковременная: в арктических морях она приурочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических - к более холодному зимнему периоду.