1. Эволюция рас Общепризнанным в теории эволюции рас является то, что человек эволюционировал от человекообразных обезьян в Африке южнее Сахары в течение последних четырех миллионов лет или около того. За это время последовательность видов, известных под собирательным

Прогресс человечества Самые древние ископаемые человеческие останки были обнаружены в Северном Чаде. В 2002 г. антропологи объявили, что нашли при раскопках в этой центральноафриканской стране почти полностью сохранившийся череп, а также несколько челюстей и зубов. (1)

Глава 2. Эволюция Путь от амебы к человеку казался философам очевидным прогрессом. Хотя неизвестно, согласилась бы с этим мнением амеба. Б. Рассел (1872–1970), английский философ, лауреат Нобелевской премии 1950 г. Теория эволюции – это не только общебиологическая теория, но и

Вопросы для закрепления материала.

1. Представления Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина о направлениях эволюции.

2. Какие направления эволюции выделял А.Н. Северцов?

3. Определение биологического прогресса, его критерии и способы достижения.

4. Что такое ароморфозы и идиоадаптации? Примеры.

5. Что такое арогенез, аллогенез, специализация?

6. Какие формы специализации выделял И.И. Шмальгаузен?

1 Понятие и критерии прогрессивного развития.

2 Классификация явлений прогресса, их характеристика.

3 Неограниченный и ограниченный прогресс.

4 Биотехнический (физико-механический) прогресс.

1 Понятие и критерии прогрессивного развития . Проблема прогрессивного развития в природе издавна привлекала внимание исследователей. Понятие эволюционного прогресса бессознательно нашло отражение уже в различных, с античной древности строившихся иерархических «лестницах» живых существ. В позднейшее время эта проблема затрагивалась во многих работах. Однако даже само существование в природе прогресса может оспариваться на том основании, что нет объективных критериев для выделения прогрессивных и менее прогрессивных форм. Но если проанализировать данные по особенностям развития органической природы на Земле, то окажется, что в каждом крупном периоде прошлой истории биосферы были группы животных, растений, которые могут быть названы «доминантными». В раннем палеозое ими являлись кишечнополостные, аннелиды, членистоногие – трилобиты, ракоскорпионы; в позднем палеозое - расцвет примитивных позвоночных (рыб, амфибий); в мезозое – расцвет высших насекомых и рептилий; в кайнозое – расцвет птиц и млекопитающих. Аналогичный ряд появления в процессе эволюции все более совершенных форм дает и развитие основных растительных организмов на Земле: папоротники, голосеменные, покрытосеменные. Вместе с тем, в эволюции имеет место вымирание отдельных групп, некогда широко распространенных и процветающих; так же, как фактом, является одновременное сейчас существование древнейших групп, устроенных сравнительно просто (одноклеточные, кишечнополостные, некоторые черви и др.) и возникших позднее и устроенных значительно более сложно (насекомые, рептилии, птицы, млекопитающие). Имеются многочисленные примеры появления все более совершенных приспособлений, определяющих все более эффективное выполнение функций, например передвижения (плавания, полета, бега), органов чувств (зрения, обоняния и др.), возникающих не у членов одного филогенетического ряда, а у разных видов в разных группах. Так, самым совершенным, как отмечают в литературе, способом полета с наиболее эффективной затратой энергии обладают стрекозы, филогенетически очень древняя группа, а наиболее совершенным органом обоняния обладают, вероятно, некоторые ночные бабочки. Все эти явления, объективно наблюдающиеся факты эволюционного прогресса в природе, должны найти отражение в теории прогресса.

При рассмотрении истории живой природы видно, что ее развитие, в общем, осуществлялось от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Это хорошо видно при анализе палеонтологических данных. Если в отложениях катархейской эры еще не обнаруживают следов жизни, то в каждую из последующих эр строение организмов существенно усложняется. Путь развития от простого к сложному, от примитивного к более совершенному обычно обозначают термином «прогресс». Но при этом остаются нераскрытыми понятия более совершенной и высокой организации. Определение уровня организации не просто. Хорошо известно, что у млекопитающих (без сомнения, высших форм среди животных) многие органы и целые системы органов устроены менее сложно, чем у других животных. Такое положение наблюдается по другим группам организмов. Прогрессивным или регрессивным будет, например, преобразование обычных пресмыкающихся с четырьмя конечностями в змей? С одной стороны – это прогресс, так как змеи могут значительно быстрей двигаться в густой траве, но с другой стороны, у них редуцировались конечности и увеличилось количество одноименных элементов позвоночника, что можно рассматривать как регресс. В результате преобразования пятипалой конечности в конечность парно- и непарнокопытных, образовались конечности, более приспособленные к быстрому бегу, но это было связано с редукцией части костей. Переход предков человека к передвижению на двух конечностях можно рассматривать как прогрессивное изменение, но оно сопровождалось рядом регрессивных изменений – сужением функций нижних конечностей и их узкой специализацией, редукцией хвоста и неблагоприятными изменениями костей таза, затрудняющими акт родов, появлением болезней – геморроя, варикозного расширения вен. Подобных примеров много. В любом из них всякое прогрессивное изменение одних частей связано в той или иной степени с регрессивными изменениями других.

Элементы диалектического толкования проблемы прогресса в живой природе высказывались философами. Начало естественно-научному подходу к изучению этого явления положил Ч. Дарвин. Прежде всего он показал, что одним из факторов прогрессивного развития является естественный отбор, так как окончательный результат его выражается в совершенствовании организмов относительно окружающих их условий. Ч. Дарвин предложил критерии (признаки) прогресса, главными из которых определил конкурентную способность и специализацию органов. Крупнейшим вкладом в материалистическое решение проблемы прогресса явился труд А.Н. Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1967). По А.Н. Северцову для биологического прогресса характерны следующие черты, признаки: 1) cтойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с предками, 2) расширение ареала потомков по сравнению с предками (прогрессирующее расселение), 3) распадение на подчиненные систематические единицы по мере того, как организмы попадают в новые условия существования (увеличение таксономического разнообразия).

2 Классификация явлений прогресса, их характеристика. А.Н. Северцов, как было уже отмечено в предыдущей теме, выделял биологический прогресс, основу которого составляет четыре типа морфофизиологических преобразований. Эти преобразования являются также путями, способами его достижения (А.С. Северцов, 1987, 2005). Представляется необходимым дать их характеристику. Ароморфозы (морфофизиологический прогресс) сопровождаются глубокими функциональными и структурными сдвигами, в результате которых возникают новые, более широкие и более совершенные приспособления к основным условиям среды. Ароморфозы дают организмам возможность расширить использование внешней среды, выйти за пределы той среды, в которой жили предки и захватить новые, часто весьма отличные области обитания. Ароморфозы представляют собой процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы поднимающие их над многими частными условиями. Организмы становятся более активными, все более овладевают жизненными средствами окружающей среды. Во всех случаях решающее значение имеет уровень дифференцировки и в особенности строгая гармоничность организации, т.е. полная согласованность частей в их жизненных отправлениях. Поэтому при всех крупных ароморфозах ясно выражается преобразование всей организации. Яркий ароморфоз лежит, например, в основе возникновения млекопитающих. Общий подъем их жизнедеятельности сопровождался приобретением постоянной и высокой температурой тела (развитием теплокровности), что связано с возникновением волосяного покрова, прогрессивным развитием легких и кровеносной системы. Последнее связано с образованием у млекопитающих четырехкамерного сердца и полного разделения артериальной и венозной крови. Сильно развились конечности и их мускулатура, что позволило млекопитающим перейти к более быстрым формам движения. Значительно усовершенствовались органы чувств (обоняния и слуха) и головной мозг, что особенно характерно для млекопитающих, у которых впервые получает большое развитие кора головного мозга как орган, ведающий высшими формами нервной деятельности. Последняя, определяя формы поведения, обеспечила млекопитающим господствующее положение на суше и позволила им широко по ней расселиться. Продвижению в холодные страны способствовало также внутреннее оплодотворение, внутриутробное развитие, приобретение живорождения. Высокая организация млекопитающих позволила им вернутся в воду (китообразные), а также перейти к передвижению в воздухе (рукокрылые). Как видно, в основе ароморфозов лежит обычно одно какое-нибудь приобретение, которое при данных условиях среды сразу приводит к крупным преимуществам для организма, увеличивает его численность и его изменчивость и тем самым значительно ускоряет темп его дальнейшей эволюции. В этих благоприятных условиях идет затем полная перестройка всей организации. В основе ароморфозов, приведших к образованию млекопитающих, лежит такое казалось бы незначительное приобретение как волосяной покров. Все остальное связано с вытекающим отсюда уменьшением потери тепла и повышением интенсивности обмена. Именно это дало возможность перейти к большей активности в движениях в преследовании добычи, а, следовательно, и к более высоким формам нервной деятельности. Позднейшее приобретение живорождения могло быть также полностью использовано лишь при условии постоянной температуры тела, и это же позволило млекопитающим реализовать возможность заселения холодных стран. Имеется много других примеров ароморфозов: появление эукариот, полового процесса, многоклеточности, двусторонней симметрии тела у животных, фотосинтеза; развитие стебля, корня, формирование листа у растений; выход на сушу растений и животных; появление черепа, челюстного аппарата и парных плавников у рыб; пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения у земноводных; прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств у разных животных.

Идиоадаптации – это все случаи адаптивных преобразований в пределах одного уровня организации. Так, имеются преобразования конечностей у млекопитающих, насекомых, в связи с приспособлением для хождения, бега, копания, прыгания, плавания и т.д. С помощью идиоадаптаций формируются покровительственная окраска, специфические приспособления к опылению, переносу плодов и семян, к вегетативному размножению у растений. Примерами ценогенезов являются различного вида яйцевые оболочки, яичный желток, обеспечивающий питание зародышей и личинок; амнион рептилий, птиц и млекопитающих, защищающий зародыши от толчков и ударов: наружные эмбриональные жабры у личинок амфибий и др. Биологическое значение ценогенезов очень велико, они дают возможность зародышам и молодым личинкам переносить без особого урона самый опасный период их индивидуального существования, а именно период, когда молодые животные еще очень малы и беспомощны.

Таковы представления А.Н. Северцова о биологическом прогрессе. В то же время, некоторые его положения были предметом критики. По мнению И.И. Шмальгаузена, термин «идиоадаптация» является неудачным. Этот термин, предложенный А.Н.Северцовым, буквально означает видовое, то есть наследственное, приспособление организмов, поэтому этот термин мог быть применен ко всем другим способам биологического прогресса. Шмальгаузен И.И. предложил заменить его термином «алломорфоз », который стали использовать весьма широко. А.Н. Северцова критиковали также за введение им понятия о биологическом прогрессе и морфофизиологическом прогрессе, считая, что нет оснований для разделения прогресса на два указанных типа.

После трудов А.Н. Северцова закономерности прогрессивной эволюции изучали многие исследователи – И.И. Шмальгаузен, Б.С. Матвеев, А.А. Парамонов, Дж. Хаксли, Б. Ренш и др. В работах И.И. Шмальгаузена (1982) отмечалось положение о том, что биологический прогресс в определенном плане представляется синонимом таких выражений, как «прогрессивная эволюция» или «эволюционный прогресс» (А.С. Северцов, 1990). Б. Ренш (как и Ж.Б. Ламарк), считал, что эволюция может идти и по горизонтали и по вертикали. Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом , а выход на новый уровень адаптивной радиации – анагенезом. Дж. Хаксли для обозначения уровней организации вернулся к ламарковкому термину «грады» (ступени), он также рассматривал третье направление эволюции – стасигенез, явление эволюционной стабилизации, то есть, сохранение неизменяющихся ветвей.

3 Неограниченный и ограниченный прогресс. Среди основных форм прогрессивного развития в настоящее время наряду с биологическим выделяют ограниченный и неограниченный прогресс, теорию которого создал Дж. Хаксли. Согласно данной теории, эволюция – прогрессивный процесс, но прогресс этот в основном ограниченный, групповой. Переходя от грады к граде, каждая группа организмов (таксон) развивается прогрессивно, но, в конце концов, приходит к стасигенезу или вымиранию. Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обусловливает новый уровень эволюции – социальный. Как отмечено у А.В. Яблокова и А.Г. Юсуфова (1989), неограниченный прогресс является наиболее общей формой прогресса, магистральным путем развития жизни.Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества. Главнейшими из критериев неограниченного прогресса являются увеличение относительной независимости от прежних условий существоания, приобретение группой новых перспективных особенностей типа ароморфозов, более высокая степень овладения окружающим миром. При ограниченном (групповом) прогрессе та или иная группа организмов достигает определенного уровня совершен­ства. Дальнейший ее прогресс не наблюдается, и группа, в конце концов, переходит к эволюционной неизменности форм или вымирает. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения.

4 Биотехнический (физико-технический) прогресс . Биотехнический прогресс выражается в возникновении технического совершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений. При этом нередко бывает, что орган какого-либо более древнего вида функционально (с технической точки зрения) оказывается совершеннее, чем соответствующий орган у представителя молодой группы. Так, орган обоняния у ряда членистоногих функционирует во много раз эффективнее аналогичных органов у позвоночных. Основной критерий биотехнического прогресса – энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц). Например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность.

Отдельные формы эволюционного прогресса выступают не изолированно, а находятся в сложном взаимодействии. Развитие по магистральной линии эволюции шло не плавно, а со многими отклонениями. Изменения в направлении повышения организации не ограничиваются преобразованиями отдельных органов, а касаются организма в целом. Они ведут к коренному изменению образа жизни, эволюционных потенций их носителей. Прогрессивные морфофизиологические изменения (типа ароморфозов) являются эволюционно фундаментальными, стойкими. На основе достигнутой организации идет экологическая экспансия (биологический прогресс арогенной ветви). Эволюционные изменения как преобразование ядерного аппарата клеток (путем дифференцировки), интенсификация процессов обмена веществ, связанная с совершенствованием ферментативных внутриклеточных систем, возникновение полового процесса и многоклеточности оказывались одновременно связанными с морфофизиологическими, биотехническими и другими формами прогрессивного развития.

В общем, все фазы эволюционного процесса не обособлены друг от друга, а взаимосвязаны переходами.

Таким образом, хотя современная наука не в состоянии дать общее определение понятия «прогресс» в биологии, суть этого процесса хорошо выражена в его латинском названии – «progressis», что означает движение вперед. Прогресс, являясь направлением эволюции, приводит к процветанию вида, увеличению его численности, расширению ареала.

Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными. Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции — биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс (от лат. progressus — движение вперед) — направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде. Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора. В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды — в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.

Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.

Биологический регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей. В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.

Таким образом, биологический регресс — постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей. Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.). Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.

В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 — растений, 34 — мхов, 21 — водорослей, 25 — лишайников и 34 вида грибов. Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей — списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.

Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:

Пути достижения биологического прогресса

Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями — посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза. Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).

Арогенез (от греч. airо — поднимаю, genesis — развитие) — путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную). Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо — поднимаю, mоrphоsis — образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов. Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом . Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:

Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств). Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.

Аллогенез (от греч. allos — другой, иной, genesis — происхождение, возникновение) — путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания. Эти адаптации называются алломорфозами . Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др. За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.

А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова). Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания. На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.

Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы). Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.

Самое удивительное и труднообъяснимое свойство эволюции — ее выраженная общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Эта направленность видна далеко не во всех эволюционных событиях и преобразованиях (гораздо чаще, чем усложнение, происходят мелкие изменения организмов на одном и том же уровне организации), но она прослеживается как общая тенденция; доминирующие группы в большинстве экосистем постепенно становятся все более высокоорганизованными.

Более того, рост организации, усложнение строения организмов происходят вовсе не постепенно. Эти процессы имеют отчетливый прерывистый характер. Переход на новый эволюционный уровень (такое событие называют ароморфозом) обычно происходит сравнительно быстро, после чего следует более или менее длительный эволюционный стазис (период относительной стабильности). Впрочем, бывает и так, что прогрессивные признаки накапливаются в группе организмов на протяжении десятков миллионов лет.

Под прогрессом далее будет пониматься усложнение живых систем. К сожалению, в одной публикации невозможно охватить все аспекты эволюционного прогресса даже в таком узком его понимании. Поэтому многие важные аспекты останутся за рамками обсуждения (усложнение сообществ, экосистем, биосферы в целом и многое другое). Речь пойдет только о прогрессе на уровне организмов.

Как измерить сложность организма

Что же такое живой организм? Для наших целей можно схематично представить организм в виде разветвленной сети из функциональных элементов и их взаимодействий.

Лучше всего это заметно на уровне клетки, которая обладает так называемой регуляторно-метаболической сетью, действующей на двух основных уровнях. На первом уровне — химические вещества, ионы и молекулы (как совсем мелкие, так и огромные молекулы биополимеров), а также химические реакции, в которых вещества превращаются друг в друга. Подавляющее большинство химических реакций катализируют (стимулируют) специальные белки — ферменты. Это метаболическая сеть, или система обмена веществ. На втором (более высоком) уровне находятся регуляторные связи и эффекты. Сюда относятся белки еще одного вида — рецепторы, которые реагируют на определенные внешние или внутренние факторы и передают химические сигналы, влияющие на работу других белков. Особую группу регуляторных белков составляют так называемые факторы транскрипции и другие специализированные белки, регулирующие различные этапы считывания генетического кода и синтеза белков. Скажем, рецептор А реагирует на свет и синтезирует сигнальное вещество Б, активизирующее выработку фактора транскрипции В, который в свою очередь прикрепляется к определенному участку ДНК и включает процесс считывания гена Г, в результате чего синтезируется фермент Д, катализирующий реакцию Е, в ходе которой синтезируется вещество Ж. В итоге получается, что на свету клетка синтезирует вещество Ж, а в темноте — нет.

Это пример регуляторного эффекта, который «сознательно» поддерживается клеткой и для реализации которого у нее имеются специальные гены и белки. Но помимо «главных» регуляторных связей есть и множество побочных, второстепенных. Дело в том, что, как хорошо известно, любая химическая реакция (и вообще любой процесс, происходящий в клетке) меняет ее внутреннюю среду и в конечном счете влияет на все последующие процессы. В живых системах всё связано со всем. Например, когда одноклеточная водоросль осуществляет фотосинтез, главный результат этого процесса состоит в преобразовании энергии света в энергию химических связей и синтезе органических веществ из неорганических. Но процесс сопровождается еще и массой «побочных» эффектов. В частности, в результате изъятия из окружающей среды углекислого газа увеличивается показатель кислотности (рН) среды, что, естественно, сказывается на всех процессах, происходящих в клетке.

В ходе эволюции любой из таких побочных регуляторных эффектов может быть выделен, усилен и закреплен (например, может появиться новый специализированный белок, усиливающий данный эффект, который в результате перестанет быть побочным).

Конечно, это лишь самое общее представление об устройстве регуляторно-метаболической сети, составляющей основу любой живой системы, которую, стало быть, можно грубо охарактеризовать выполняемыми ею «функциями» (в таком подходе главная роль отводится ферментам) и «регуляторными эффектами» (при их описании главную роль играют регуляторные белки).

Если сравнить живую систему с компьютерной программой, то можно уподобить «функции» операторам, которые производят какие-то конкретные действия с данными, т. е. осуществляют преобразование данных (например, операторы присваивания); а «регуляторные эффекты» при такой аналогии соответствуют операторам условного перехода, которые в зависимости от определенных условий «включают» или «выключают» (регулируют) действия операторов (или «функций»).

Исходя из этого можно попытаться определить, что же следует понимать под усложнением живой системы. Под усложнением будем понимать увеличение числа разнородных элементов регуляторно-метаболической сети. Иными словами, это или появление новой «функции» — нового фермента, который катализирует какую-то реакцию, или появление нового «поддерживаемого» регуляторного эффекта.

Разный смысл эволюции на разных этапах

Как же реально происходило в эволюции усложнение организмов?

Палеонтологическая летопись — это гигантский массив данных, который в рамках одной публикации абсолютно невозможно охватить во всех деталях. Поэтому я только намечу самые главные рубежи и этапы.

Как известно, возраст Земли составляет около 4,5 млрд лет, но, к сожалению, первые 700 млн лет ее существования не оставили нам никаких палеонтологических свидетельств, ибо примерно 3,8 млрд лет назад первичная кора была разрушена и переплавлена в мантии. Так что самые древние сохранившиеся осадочные породы имеют возраст не более 3,8 млрд лет. Но самое удивительное заключается в том, что даже в таких породах уже присутствуют несомненные признаки жизни. А в образцах пород возрастом до 3,5 млрд лет уже достоверно обнаружены ископаемые остатки бактерий.

Прокариоты. Пока мы не можем точно датировать ни момента появления жизни, ни момента появления первых настоящих клеток. Ясно лишь, что и то, и другое произошло в первые 700— 1000 млн лет существования Земли. Зато мы с высокой долей уверенности можем сказать, что во второй миллиард лет земного существования (3,8-2,7 млрд лет назад) биосфера была сплошь прокариотной. Иными словами, существовали только бактерии — одноклеточные организмы, не имевшие ядра.

Прогресс в такой биосфере состоял преимущественно в появлении новых «функций», т. е. возникновении новых ферментов, дававших начало новым химическим реакциям. Регуляторные же системы прокариот из-за особенностей их строения не могли развиться дальше самого примитивного, начального уровня.

Эукариоты. Первый величайший перелом в эволюции жизни произошел примерно 2 млрд лет назад, когда появились первые эукариоты. Главное их отличие от прокариот (бактерий) состоит в том, что у них образовалось клеточное ядро, и тем самым область активного обмена веществ (цитоплазма) отделилась от области хранения, считывания и регуляции генома. Это открыло возможность для развития сложных регуляторных систем.

Последствия этого события были колоссальными. В корне изменился характер и смысл эволюционного прогресса. Новые «функции» (ферменты и метаболические пути) отныне перестали быть его содержанием. Прогресс отныне состоял в появлении новых регуляторных эффектов.

Развитие сложных регуляторных систем позволяет эукариотам при одном и том же геноме в зависимости от условий формировать совершенно разные типы клеток. Бактерии на это практически не способны. Именно благодаря этому свойству эукариоты смогли стать многоклеточными.

Многоклеточные организмы. Как известно, любой многоклеточный организм развивается из одной клетки — яйца. Яйцо делится, и дочерние клетки, образующиеся в результате деления, оказываются в разных условиях (разное положение в зародыше, разное окружение и, как следствие, — разные концентрации веществ во внешней среде, окружающей клетку). В зависимости от условий, в которые попадает данная зародышевая клетка, в ней включаются те или иные группы генов. В результате разные зародышевые клетки развиваются по-разному, и из них образуются разные ткани и органы. Таким образом, если рассматривать многоклеточный организм именно в ходе онтогенеза, как программу индивидуального развития (а именно так и следует его рассматривать, говоря об эволюции, — ведь эволюционируют как раз онтогенезы, а не взрослые особи), оказывается, что все разнообразие строения многоклеточных организмов фактически сводится к определенным регуляторным эффектам (операторам условных переходов), включенным в программу развития.

Итак, прогресс эукариот (и особенно многоклеточных) состоял в появлении не новых «функций» (ферментов), как у бактерий, а новых регуляторных эффектов. И из этого тезиса уже выводится как следствие характер усложнения строения взрослых организмов. Например, был организм с 10 парами одинаковых ног. Если у него появятся еще две пары таких же ног, это нельзя считать усложнением строения организма — никакой новой регуляторной связи не появилось. Все просто свелось к некоторой новой «редакции» определения старого оператора условного перехода. Оператор типа «формировать ноги, пока их не станет 10 пар», заменился оператором «формировать ноги, пока их не станет 12 пар». Но вот если первая пара ног у этого организма стала отличаться от остальных, скажем, наличием дополнительного коготка, то это уже прогресс, поскольку это значит, что в программе онтогенеза появился новый оператор условного перехода типа «если я — зачаток ноги первой пары, то следует формировать дополнительный коготок».

Этот второй этап эволюции, когда прогресс состоял в усложнении регуляторных эффектов, продолжался до момента появления человека разумного.

Современный этап. Нанынешнем (третьем) этапе эволюции прогресс сконцентрировался уже не в области регуляции генома, а в социокультурной сфере. Я не стану подробно останавливаться на характеристике прогресса человечества. Замечу лишь, что здесь налицо явная преемственность, ибо разум (или сознание) фактически представляют собой регуляторную систему высшего уровня.

Хронология эволюции

Итак, можно выделить три основных этапа эволюции, каждый из которых характеризуется своим содержанием (направленностью) эволюции:

1. Прогрессивная эволюция биохимических функций. Прокариотная биосфера. Развивается биохимия организмов.
2. Прогрессивная эволюция регуляции (управления) функций. Эукариотная биосфера. Развивается морфология (строение) организмов.
3. Прогрессивная эволюция сознания, или регуляции регуляций (?!). Антропосфера. Развиваются социокультурные системы.

Основные особенности эволюционного прогресса

Помимо отмеченной периодизации эволюционного прогресса обращают на себя внимание еще несколько его важнейших особенностей, выявляемых, в частности, из анализа палеонтологических данных:

1. Новые, более сложно устроенные организмы обычно не вытесняют и не замещают своих примитивных предков. Простые формы продолжают существовать вместе со сложными — происходит накопление в биоте все более сложных организмов и общий рост разнообразия жизни (так, бактериальный мир продолжает существовать и процветать по сей день вместе с гораздо более сложно устроенными эукариотическими организмами).
2. Однако после крупнейших ароморфозов (переходов на более высокий уровень организации) дальнейший эволюционный прогресс концентрируется преимущественно в новом пласте биоты, состоящем из более сложных организмов. Так, с появлением эукариот прогрессивная эволюция бактерий практически прекратилась — некоторые бактерии существуют по сей день с Архейской эры (без малого 3 млрд лет) почти в неизменном виде. Есть также серьезные основания полагать, что с появлением человека прекратилась (или, по крайней мере, серьезно замедлилась) прогрессивная эволюция животных и растений.
3. Третья особенность связана со второй: прослеживается общая закономерность, состоящая в том, что чем сложнее устроен организм, тем выше вероятность его дальнейшего усложнения. В этом смысле эволюционный прогресс, похоже, идет с ускорением.
4. Прогрессивное усложнение — довольно редкое эволюционное событие. Частота таких событий на много порядков ниже, чем частота преобразований, происходящих на одном и том же уровне сложности или с понижением этого уровня, т. е. с упрощением.

Возможен ли спонтанный прогресс живых систем?

Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Особенно часто упоминается такой: возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что «само собой» все обычно только разрушается и упрощается, но почти никогда не усложняется?

Самопроизвольное усложнение систем, как считалось раньше, противоречит второму началу термодинамики — закону роста энтропии (самопроизвольно растет только хаос, но не организованность). Однако известный физик и химик, один из основоположников термодинамики неравновесных систем и нобелевский лауреат И. Р. Пригожин показал, что в определенных условиях (в открытых неравновесных системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне) возможна самоорганизация — образование «порядка из хаоса», т. е. прогресс в том понимании, который принят в этой статье. Примером может служить образование правильных шестиугольных конвективных ячеек при нагревании некоторых вязких жидкостей.

Благодаря открытиям Пригожина прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения. Особое значение они имели для понимания проблемы зарождения жизни и такого явления, как каталитические циклы. Известны циклические химические процессы, в которых продукты, образуемые на отдельных этапах цикла, служат катализаторами для последующих этапов. Получается самовоспроизводящаяся, самоподдерживающаяся химическая система, от которой, вообще говоря, уже недалеко и до самых примитивных форм жизни.

Новая форма жизни

Интересный пример можно найти в недавних открытиях молекулярной биологии и медицины. Возможно, совсем недавно, буквально на наших глазах, на Земле появилась новая форма жизни. Речь идет о пресловутых прионах (инфекционных агентах белковой природы, вызывающих поражение головного мозга — энцефалопатию — у людей и животных). Изначально это были нормальные белки, присутствующие в нервных клетках млекопитающих. Они выполняли какую-то свою роль и не привлекали внимания ученых. Но однажды (похоже, в первой половине XIX века), скорее всего у какой-то коровы, одна молекула такого белка по каким-то совершенно неизвестным и случайным причинам неправильно «свернулась» — ведь молекулы белка, после того как они синтезируются, должны определенным образом свернуться, сложиться в некую глобулу (и эта пространственная конфигурация молекулы во многом определяет ее свойства). И вот эта молекула приона свернулась «неправильно» и в результате совершенно случайно приобрела два новых свойства: устойчивость к протеазам (ферментам, катализирующим расщепление белков) — иными словами, организм не в силах этот белок уничтожить; и способность стимулировать такое же неправильное сворачивание других прионов. И получился некий квазиорганизм нового типа, что-то вроде вируса, только без генов! Вещь оказалась совершенно неистребимой: такой «неправильно» свернутый прион не переваривается в желудке, попадает в периферическую нервную систему и словно при цепной реакции заставляет так же сворачиваться все прионы в нервных клетках — эта волна «неправильного сворачивания» доходит до мозга, где «неправильный» белок «обволакивает» все нейроны (ведь он неуничтожим), в результате чего человек сходит с ума и вскоре умирает. Одним из наиболее ярких проявлений возможностей прионов стал тот самый губчатый энцефалит («коровье бешенство»), который не так давно едва не уничтожил животноводство и мясную промышленность ряда стран.

Чтобы остановить такой автокаталитический (самоускоряющийся) цикл, необходимо уничтожить все «неправильные» прионы до последнего. На этом примере видно, что автокаталитический цикл может стать страшной силой: раз возникнув, он будет активно воспроизводиться и поддерживать сам себя, и остановить его оказывается очень непросто. Вот и напоминает он зародыш той самой таинственной «жизненной силы», которую уже не раз пытались представить движущей силой эволюции.

Роль РНК в происхождении жизни

Первичной автокаталитической системой, с которой началась жизнь на Земле, скорее всего, могла оказаться короткая молекула РНК, способная катализировать синтез собственных копий. Возникшая автокаталитическая система должна была сразу вбирать в себя и другие абиогенно синтезированные молекулы РНК — такая РНК (с полимеразной активностью) будет синтезировать не только свои собственные копии, но и копии других «соседних» РНК, которые тем самым становятся материалом для отбора. И здесь вполне уместно отметить, что, как показано в лабораторных экспериментах, отбор и даже борьба за существование ярко проявляются уже в простейших автокаталитических циклах — наиболее «удачные» (эффективные) каталитические циклы быстро «разрастаются» и «вытесняют» своих менее эффективных «соперников».

Так что, учитывая не так давно обнаруженную способность РНК выполнять различные каталитические (ферментативные) функции, из подобной первичной РНК-системы мог довольно быстро сформироваться так называемый РНК-организм — предшественник живой клетки. Этот РНК-организм уже мог, «вовлекая» в свою метаболическую сеть сначала короткие, а потом и более длинные белки, совершенствовать механизмы синтеза белков на основе РНК-ферментов, что постепенно привело к формированию генетического кода и современных механизмов синтеза белка.

Эволюцию не свести к теории вероятностей

Одно из характерных возражений против классической теории эволюции состоит в том, что создание любого сложного элемента — например, нового фермента — в результате накопления случайных мутаций (случайного перебора вариантов) невозможно с точки зрения теории вероятностей. Типичный «функциональный» белок состоит из нескольких сотен комбинаций аминокислот (основных аминокислот всего 20). Значит, рассуждают креационисты, чтобы методом случайного перебора получить «функциональный» белок из хотя бы 100 аминокислот, нужно перебрать столько вариантов, что на это не хватит всего времени существования Вселенной. Вероятность случайной самосборки рабочего белка сравнивают с вероятностью самосборки, скажем, самолета из мусора в результате прохождения смерча по городской свалке.

В чем же принципиальная ошибка в этих рассуждениях? На самом деле ошибок тут много. Одна из основных состоит в следующем: прогрессивные эволюционные преобразования — вовсе не результат перебора всех возможных вариантов. Обычно во всех преобразованиях в живых системах используется блочный, или модульный, принцип сборки. Как уже не раз отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, из аминокислот вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот. Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем свойства эти разные у разных молекул. Большие, сложные, «настоящие» белки (причем все их виды — все так называемые семейства белков, присутствующие в клетке) могли сформироваться как комбинации из одной— двух сотен таких сравнительно коротких кусочков(блоков). Судя по структуре известных белков, именно так в природе дело и обстояло.

Симбиоз

Блочный принцип сборки сложных систем из простых ярко проявляется в феномене симбиоза. Уже говорилось о появлении эукариот как об одном из двух важнейших эволюционных событий за всю историю жизни. Так вот, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот — бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества. После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой.

Симбиоз, возможно, сыграл большую роль и в других прогрессивных эволюционных преобразованиях. Самые известные примеры: кораллы, лишайники, жвачные, термиты. Явления симбиоза играли большую роль и в других случаях ароморфозов, пусть это проявлялось и не столь ярко.

Преадаптации

Не менее важна в эволюции и роль преадаптации (скрытых возможностей к изменениям). Новые «функции» и регуляторные связи возникают не «из ничего», а из той огромной массы второстепенных или побочных функций и регуляторных связей, которые неизбежно присутствуют в регуляторно-метаболической сети просто-напросто в силу самой ее природы.

Новые гены обычно образуются в результате дупликации (мутации, в результате которой происходит удвоение отдельных участков) старых генов и последующего «расхождения» их функций, когда один из генов сохраняет старую основную функцию, а второй усиливает какую-то из бывших второстепенных функций.

Ускорение прогресса

В заключение нельзя не затронуть один из самых спорных вопросов эволюционной теории — автокаталитический (самоускоряющийся) характер эволюционного прогресса.

Как уже отмечалось, палеонтологическая летопись свидетельствует: чем сложнее организм, тем выше вероятность того, что какие-то из его потомков могут стать еще более сложными. Иными словами, наблюдается нечто вроде самоускорения (автокатализа) в эволюционном прогрессе. Чем это может быть вызвано? Эта тема крайне слабо разработана в современной эволюционной теории, но одно из объяснений, по мнению автора, могло бы заключаться в следующем.

В ходе эволюции должен достигаться своего рода регуляторный компромисс между требованиями адаптивности (способности перестраиваться в соответствии с изменением внешних условий) и целостности живой системы. Первая группа, определяемая особенностями взаимоотношений организма с внешней средой, стремится увеличить роль внешних регуляций (чтобы адекватно реагировать на изменение условий окружающей среды). Вторая группа, диктуемая целостностью организма, стремится увеличить роль внутренних регуляций (чтобы отдельные части и функции сложной системы, подогнанные друг к другу, развивались и действовали согласованно).

Руководствуясь соображениями о возможностях достижения указанного компромисса, можно выстроить следующую схему, определяющую направление эволюции: усложнение → проблема поддержания целостности → обращение регуляторных связей внутрь → проблема адекватной реакции на внешние условия → необходимость формирования новых внешних регуляторных связей → дальнейшее усложнение.

Чем сложнее организм, тем труднее обеспечивать согласованную работу всех его частей. Это неизбежно ведет к развитию «внутренних» регуляторных связей — активность генов и «функциональных» белков во все большей мере будет регулироваться какими-то внутренними факторами, а не только напрямую внешними стимулами. Прогрессирующее обращение регуляторных связей «внутрь» вроде бы ведет к тому, что организм как бы «замыкается на себя», концентрируется на своем внутреннем состоянии и становится более уязвимым к изменению внешних факторов. Возникает конфликт между необходимостью поддерживать целостность сложного организма и адекватно реагировать на изменения внешних условий. Этот конфликт может быть разрешен:

1. формированием новых внешних регуляторных связей;
2. повышением независимости организма от внешних условий путем поддержания внутреннего гомеостаза (например, постоянной температуры тела), чтобы изменение внешних факторов реже порождало противоречия с внутренними процессами в организме;
3. искусственным созданием или нахождением для себя подходящих условий (термитники, гнезда, другие жилища); активное перемещение в места, где условия более благоприятны (миграция животных, перелеты птицы).

Не вызывает сомнений, что любой из перечисленных путей, в свою очередь, требует дальнейшего усложнения организма. Первый путь вводит новые внешние регуляторные связи — очевидное усложнение. Второй путь требует прогрессивного развития метаболизма, покровных тканей — здесь тоже без усложнения всей системы не обойтись. Третий путь предполагает развитие нервной системы — регуляторной системы самого высокого уровня.

В этой схеме можно усмотреть механизм положительной обратной связи: усложнение системы ведет к конфликту, снятие которого возможно только путем дальнейшего усложнения. Возможно, в этом же и кроется основная причина ускорения прогресса.

А вот еще одна возможная цепочка изменений в ходе эволюции: усложнение → появление множества новых креодов (незапланированных, случайных отклонений от нормы, в частности, от нормального процесса развития организма) → угроза целостности и жизнеспособности → необходимость появления новых регуляторных связей.

Можно отметить и еще один аспект. Любое «элементарное усложнение» (появление новой регуляторной связи) автоматически ведет к возникновению множества новых креодов, которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она «не была рассчитана», новая связь (включенная, как уже отмечалось, в единую общую сеть и влияющая в конечном итоге на все процессы в организме) может дать различные «непредвиденные» эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый «материал для отбора», с другой — увеличение частоты «непредвиденных», случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к «забарахлившей» регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая прежнюю). Таким образом, и при таком подходе процесс усложнения оказывается автокаталитическим и идет с ускорением.