Лимбическая кора. Структуры лимбической системы и неокортекса

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbus (кайма) - так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и коры больших полушарий. Термин «лимбическая система» применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами ретикулярной формации (рис. 11.9).

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

• нижний отдел - миндалина и гиппокамп - центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения;
• верхний отдел - поясная извилина и височная кора - центры общительности и сексуальности;
• средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Для лимбической системы характерны сложные двусторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, таламусом, гипоталамусом, мозговым стволом и другими образованиями нервной системы в виде замкнутых кругов, что обеспечивает длительное поддержание возбуждения и взаимодействие всех отделов этой системы. Лимбическая система связана с различными зонами коры больших полушарий и играет основную роль в передаче к коре различных афферентных раздражений, осуществлении восприятия, в смене сна и бодрствования.

Главное назначение лимбической системы заключается в том, что она обеспечивает целенаправленное поведение человека, его эмо-

Рис. 11.9.

• 1 - гипоталамус; 2 - мамилярное тело; 3 - передние ядра таламуса; 4 - миндалевидный комплекс ядер; 5 - ретикулярная формация; 6 - перегородка; 7 - гипофиз;
• 8 - поясная извилина; 9 - мозолистое тело; 10 - свод; 11 - гиппокамп; 12 - гиппокамповая кора. Точками обозначена новая кора больших полушарий; штрихами - лимбическая система; стрелки указывают направление связи между структурами

циональный настрой и побуждение к действию. Лимбическая система - центр эмоций, инстинктов, врожденных реакций, но кора головного мозга руководит эмоциями, придает им индивидуальный характер.

Эмоции - это отражение мозгом актуальной потребности организма и вероятность ее удовлетворения (см. гл. 13); это инструмент регуляции психической активности. Эмоции поддерживают жизненный тонус, интерес к жизни. Усиливающая функция эмоций достигается благодаря мощному нисходящему влиянию мозговых структур на вегетатику. Поэтому лимбическую систему называют висцеральной корой , так как она обеспечивает соответствие корковых процессов вегетативным функциям.

Так, у большинства спортсменов в предстартовой ситуации возрастает минутный объем кровообращения, причем прирост может достигать 85%. У переводчиков-синхронистов во время ответственной работы и в отсутствие физической деятельности только за счет эмоционального напряжения частота сердечных сокращений может подскакивать до 160 уд./мин. У людей и положительные, и отрицательные эмоции вызывают активацию симпатической нервной системы, причем если для состояния грусти больше характерны сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы, то для состояния радости - сдвиги со стороны дыхания. Однако изменения со стороны дыхания могут происходить и при отрицательных эмоциях, например во время плача. При этом стимулируется работа слезных желез. Сильные эмоциональные переживания сопровождаются выбросом в кровь различных гормонов, и реакция может все больше и больше напоминать стресс-синдром Селье.

Восприятие афферентных раздражений и возникновение ощущений и эмоций (страха, радости, голода, сытости, ярости, удовольствия и т.д.) связаны не только со структурами лимбической системы, но и с образованиями новой коры. После ее удаления, но при сохранении лимбических структур животное становится апатичным и нереактивным, его эмоциональные проявления очень бедны и поведенческие реакции часто не соответствуют эмоциональному состоянию.

С гиппокампом связывают возникновение ориентировочных реакций. В нем обнаружены изменения электрической активности в начале выработки условных рефлексов. Считают, что в ранних стадиях обучения принимают участие гиппокамп и некоторые подкорковые структуры.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память о событиях, близких к моменту повреждения, нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышающих пороги вызова эмоциональных реакций.

После двустороннего удаления части гиппокампа с целью хирургического лечения тяжелой эпилепсии пациенты могли вспоминать полученные прежде знания, однако они утратили способность выучивать новую информацию, основанную на базе словесных символов. Они не могли даже запомнить имена людей, с которыми встречались каждый день. В то же время они могли вспомнить на какой-то момент конкретное событие, происшедшее в их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти от нескольких секунд до одной-двух минут, хотя способность удержать кратковременную или долговременную память на более продолжительный период у них полностью нарушена. Рассмотренный феномен известен как антероградная амнезия. Эти данные показывают, что без гиппокампа невозможен процесс консолидации кратковременной памяти в долговременную словесных или символических сигналов.

С лимбической системой связано возникновение чувства удовольствия и неприятных ощущений. У больных при раздражении миндалины во время операции возникало чувство радости и удовольствия.

Повреждение миндалины у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, совершить половой акт с особями других видов (гиперсексуальность), теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми, спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

После повреждения поясной извилины происходит нарушение рефлексов, связанных с уходом за потомством: крыса-мать не строит гнезда детям, не ухаживает за ними и не спасает их от опасности.

Лимбическая система является центром обонятельной сенсорной системы.

Анализ функций, выполняемых различными отделами головного мозга, свидетельствует о том, что все жизненно важные процессы, обеспечивающие гомеостаз организма, его возможность приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям среды, перемещение во времени и в пространстве (т.е. двигательные акты), происходят с участием различных отделов спинного и головного мозга, под контролем соответствующих центров. При этом нижележащие центры выполняют исполнительную функцию, а вышележащие центры - регулирующую и контролирующую функции. Самым высшим регулирующим и контролирующим отделом является кора больших полушарий.

Вопросы и задания

• 1. Какова роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса?
• 2. Какие расстройства двигательных актов можно наблюдать при нарушении работы мозжечка?
• 3. Какие центры располагаются в гипоталамусе, какое значение они имеют?
• 4. Какие структуры ЦНС принимают участие в регуляции сна? Ответ поясните.
• 5. За реализацию каких процессов отвечает кора головного мозга?
• 6. Какова роль ретикулярной формации в регуляции функций ЦНС?

Область, расположенная между корой больших полушарий и продолговатым мозгом и как бы окаймляющая его, получила название лимбической системы (от латинского слова «limbus» - кромка, кайма). Лимбическая система состоит из различных анатомически и функционально связанных образований головного мозга. К ней принято относить: некоторые ядра нервных клеток, располагающихся в передней области таламуса, гипоталамус, располагающееся глубоко в боковой части среднего мозга клеточное скопление, величиной с орех, под названием миндалина (миндалевидное ядро) и гиппокамп, находящийся по соседству с миндалиной.

Сегодня пока еще нет полного описания лимбической системы, как, собственно говоря, нет пока и четкого, окончательного мнения о ее границах, но уже точно установлено, что это «не что-нибудь», а именно Система, и что входящие в нее структуры действуют дружно и сообща, т.е. возбуждение, возникающее в одной структуре, тут же охватывает другие.

Половое влечение, голод, жажда - эти наиглавнейшие побудительные причины деятельности всех живых существ связаны, прежде всего, именно с лимбической системой. Так в гипоталамусе располагаются группы клеток, реагирующих на изменения уровня питательных веществ и воды в крови. При низком содержании «еды» в крови эти клетки тут же передают «тревожные» сигналы в высшие отделы коры головного мозга. Вот так и возникают чувства голода и жажды, которые и заставляют наш организм активно заняться поиском пропитания.

Так же интересно, что при поражении лимбического отдела мозга, часто возникают двигательные и психические реакции, которые могут быть абсолютно противоположны: или беспокойство, настороженность, агрессия, стремление бежать или, наоборот: спокойствие, пассивность, умиротворенность. А ведь все дело-то в том, что лимбическая система участвовала в приспособительных реакциях, сложившихся у наших далеких предков на ранних стадиях эволюции, тогда, когда в критических и опасных ситуациях могло быть лишь два варианта спасения: активный – убегать или нападать и пассивный - замаскироваться, спрятаться, затихнуть и замереть. Именно так до сих пор поступает какая-нибудь букашка, замирая на нашей ладони. Ну, правильно, ведь умение быстро приспособиться к изменениям внешней среды, быстро и адекватно отреагировать на опасность - это вопрос жизни и смерти, никак не меньше!

Так вот, главнейшее место в этой приспособительной деятельности принадлежит эмоциям, биологический смысл которых, их биологическое предназначение как раз и заключается в быстрой оценке текущих потребностей организма и стимуляции соответствующего ответа на действие того или иного раздражителя.

Именно в лимбической системе и формируются эмоции, причем в основном в гипоталамусе. Соответственно, изменения лимбических структурах, возникающие, например, при определенных стрессовых состояниях, неврозах, иногда в результате опухоли или нарушения мозгового кровообращения или даже инфекционного заболевания, запросто могут повлечь за собой и нарушение эмоционального равновесия. Болезнь не радость, а значит, и преобладать будут в таких случаях отрицательные эмоции - страх, напряжение, тоска, беспричинная тревога.

Конечно, возможны и прямо противоположные реакции - чрезмерно повышенное настроение, двигательная активность, переоценка своих возможностей, но это уже скажется поражение миндалевидного комплекса.

Сегодня уже не вызывает сомнений, что развитие таких заболеваний, какишемическая болезнь сердца, гипертоническая и язвенная болезни, во многом связано с отрицательными эмоциями. А что это значит? А значит это то, что нормализуя эмоциональные реакции человека, можно избавить его от многих болезней. Ну не зря ж прибаутка то есть, что «все болезни от нервов, и только венерические от удовольствия» ;)

Собственно говоря, как раз на этом принципе и построен эффект психотропных средств, которые прежде всего воздействуют на лимбическую систему, а уже через нее - на функции сердца, сосудов, органов пищеварения. Так что если при жалобах на сердце врач вам назначит не сердечные, а психотропные препараты, не удивляйтесь - это и есть лечение «причины», а не «следствия».

Но и это еще не все заслуги лимбической системы. Лимбическая система, а точнее в основном гиппокамп , принимает активнейшее участие в сложнейших процессах, лежащих в основе памяти. Правда гиппокамп не является длительным хранилищем поступающей в мозг информации, так как эту роль выполняет кора больших полушарий, но зато из-за особенностей анатомического строения вся лимбическая система как будто создана для кратковременного хранения информации. Благодаря переплетению пучков аксонов (помните, отростки нервной клетки?), соединяющих различные образования лимбической системы, в ней формируется ряд больших и малых замкнутых кругов, приспособленных для повторного курсирования нервных импульсов и сохранения возбуждения в течение определенного времени.

Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления подтверждают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. Например, после удаления гиппокампа больной без труда узнает старых друзей, помнит свое прошлое, может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Но зато он врядли сможет вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. А вот события или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания.

Но для того, что бы это понять, необязательно даже удалять гиппокамп. При поражении гиппокампа алкоголем, у человека так же нарушается память на недавние события. Как показывают наблюдения врачей, алкоголики, находящиеся на лечении в больнице, затрудняются ответить на вопросы о том, обедали они сегодня или нет, когда принимали лекарство, работали ли в мастерской. И в то же время давние события своей жизни они помнят хорошо.

Интересно, а у вас уже возникла мысль о том, что если одно воздействие на гиппокамп «убивает» память, то другое может ее и улучшить? Т.е. нельзя ли воздействием на какой то участок гиппокампа, например, ускорять обучение и запоминание? Эх, это было бы замечательно и уверяю вас, эта мысль уже пришла в голову ученым! Ну, а пока учителям и педагогам следует учесть тот факт, что интересное изложение материала способствует лучшему - более быстрому, полному и на более длительный срок усвоению информации. И объясняется это просто, дело в том, что интересный рассказ или интересное объяснение материала вызывает эмоциональное возбуждение и как бы настраивает на более высокий уровень всю лимбическую систему, в том числе и «зав.памятью» памятью гиппокамп.

Ну, а теперь, временно упуская из виду мозолистое тело, переходим к Бооооольшому мозгу и коре его полушарий.

Итак, основу большого мозга составляют два больших полушария. На первый взгляд, их поверхность кажется беспорядочным нагромождением возвышающихся извилин и разделяющих их борозд. Но на самом-то деле у каждой извилины и борозды свое место и предназначение.

В то же время, как утверждают ученые, нет двух оди­наковых экземпляров мозга с полностью совпадающим рисунком по­верхности. Так что рисунок борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий мозга у людей столь же различен, как их лица, но, в то же время, отличается некоторым семейным сходством. Одни борозды и извилины, в основном наиболее крупные, встречаются в каждом мозге, другие же не столь постоянны, и их приходиться еще и поискать. Кроме того, различие борозд и извилин так же проявляется в их длине, глубине, прерывистости и многих других, более индивидуальных особенностях.

Так вот, поверхность этих борозд да извилин покрыта корочкой серого вещества. Трудно поверить, но секрет превосходства человека над его «братьями меньшими» находится именно в ней. Прикиньте, её толщина не больше слоя масла на бутерброде, но за то какой эффект! Именно благодаря этой серой корочке человек и становиться ЧЕЛОВЕКОМ, творцом, мыслителем, покорителем и завоевателем всеё и всея.

Конечно же, по-научному она называется более весомо и солидно – кора больших полушарий, а по латыни это звучит как «Cerebral cortex», что, собственно, и означает «мозговая или умственная кора».

Сама по себе кора мозга имеет серый цвет, потому как состоит, в основном, из тел нервных клеток и нервных волокон серого цвета. Собственно говоря, отсюда и взялся термин «серое вещество». А вот внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит из аксонов этих самых нервных клеток , покрытых особым веществом миелином, придающим им белый окрас. Именно поэтому, то, что у нас спрятано под «серым веществом», еще называют «белым веществом» головного мозга.

Так вот, площадь коры большого мозга одного полушария человека составляет около 800 кв. см., толщина - 1,5-5 мм. (нифига себе слой маслица!!! :)), а количество нейронов в коре может достигать 10 млрд.

Сама же по себе кора больших полушарий имеет слоистое строение, поэтому различают древнюю, старую и новую кору (соответственно: палео-, архи- и неокортекс) Блин, такое ощущение, что кто-то проводил у нас в голове археологические раскопки. :)

Но как бы то ни было, а новая кора занимает 95,6% поверхности полушарий большого мозга, и большая ее часть имеет 6 слоев или пластинок: молекулярную, наружную зернистую, наружную пирамидную, внутреннюю зернистую, внутреннюю пирамидную, полиморфную, причем степень развития этих пластинок и их клеточный состав неодинаковы в разных частях полушария.

А вот нервные волокна коры бывают всего двух типов: радиальные - расположенные перпендикулярно ее поверхности, и тангенциальные - идущие параллельно поверхности коры. Получается, что нейронам в нашей голове важно дружить друг с другом и как можно теснее и крепче, поэтому они и связанны между собой и по горизонтали и по вертикали.

Сами по себе полушария головного мозгасоединены между собой не гвоздиками, не шурупчиками, не клеем и даже не примотаны друг к другу скотчем, а соединяются они между собой мозолистым телом - эдакимсплетением нервных волокон соединяющих правое и левое полушария. Конечно же, кроме мозолистого тела, полушария соединяют еще передняя спайка, задняя спайка и спайка свода, но мозолистое тело, состоящее из более чем двухсот миллионов нервных волокон, является самой большой и важной структурой, соединяющей оба полушария.

Так вот, мозолистое тело представляет собой широкую плоскую полосу, состоящую из аксонов. По большей части их волокна в мозолистом теле проходят поперечно, связывая симметричные места противоположных полушарий, но некоторые, особо «хитрые» аксоны умудряются связывать совсем несимметричные места противоположных полушарий, например лобные извилины с теменными или затылочными, или разные участки одного и того же полушария (так называемые ассоциативные волокна )

ЗОНЫ МОЗГА

Ну, продолжим. Борозды и извилины коры большого мозга увеличивают ее поверхность без увеличения объема полушарий, что, согласитесь, актуально в ограниченном пространстве нашего черепа. Кроме того, самые крупные борозды еще и «делят» каждое полушарие нашего мозга на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.

Но, кроме такого вот географического, а точнее топографического деления, кору головного мозга принято еще разграничивать и по функциональному признаку.

Сейчас поясню: каждая из наших сенсорных систем, например, зрительная ,слуховая , осязательная , отправляет свою информацию в определенные участки коры. Так же свой участок коры выделен для контроля движения частей тела - т.е. моторных реакций. Остальная же часть коры, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, выделена нам матушкой природой под ассоциативные зоны, которые отвечают за память, мышление, речь, и занимают, кстати, большую часть мозговой коры.

Вот и получается, что по своим функциям участки коры делятся на сенсорные, моторные (двигательные) и ассоциативные зоны.

Конечно же, сенсорные и моторные зоны располагаются на обоих полушариях, но есть и такие функции, которые представлены только на одной, как правило, левой стороне мозга. К ним относятся зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а так же угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова.

Еще не задались вопросом, почему я написал «как правило, на левом полушарии»? А все дело то в том, что у правшей речевые центры действительно расположены в левом полушарии, а вот у левшей - в правом.

Но, есть и другое разделение коры головного мозга - так называемая картаполей Бродмана. В 1903 годугерманский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман опубликовал описание пятидесяти двухцитоархитектонических полей , которые представляют собой участки коры головного мозга, различные по своему клеточному строению. Каждое такое поле отличается по величине, форме, расположению нервных клеток и нервных волокон и, конечно же, различные поля связаны с различными функциями головного мозга. На основании описания этих полей и была составлена карта полей Бродмана.

Но, давайте все же по порядку.

СЕНСОРНЫЕ И МОТОРНЫЕ ЗОНЫ МОЗГА

Итак, моторная зона. Моторная зона уютно расположилась как раз перед центральной бороздой (поля 4,6,8) и занимается тем, что контролирует произвольные движения тела. Причем, большие участки этой зоны регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь, письмо, игра на фортепиано). А вотмышцам спины , живота и нижних конечностей, участвующим в поддержании позы и осуществлении менее тонких движений, отведена лишь небольшая область двигательной зоны.

Забавно, но наше тело представлено в моторной зоне как бы в перевернутом виде, т.е., например, за движения ног отвечает верхняя часть зоны, а за движения глаз или губ - нижняя. Кроме того, движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария, а движениями левой части - моторная кора правого полушария.

Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры (т.е. кто-то все же тыкал нам в мозг оголенными проводами) заставляет двигаться соответствующие части тела, соответственно, если эти же участки моторной коры повредить, то и движения нарушатся.

Сенсорные зоны.

В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, (поля 1,2,3,5,7) находится участок, отвечающий за прием сигналов от рецепторов поверхности кожи тела человека, который носит гордое имя соматосенсорной зоны. Именно здесь происходит определение места и силы раздражения на поверхности тела, здесь же происходит различение местоположения и силы двух одновременно наносимых раздражителей, (так называемая дискриминация) и именно здесь же определяется и само качество раздражителя: острота, шероховатость, температура, т.е. ощущения тепла, холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.

Интересно что, как и в моторной зоне, на верхние отделы соматосенсорной зоны выведены рецепторы кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - рук, головы и т.д. Причем, так же как и в моторной зоне, правая часть мозга «чувствует» левую сторону нашего тела, ну, а левая - правую. Кроме того, как и в моторной, наибольшую поверхность соматосенсорной зоны занимают рецепторы рук, голосового аппарата и лица, а меньшую часть - рецепторы туловища, бедер и голени.

Именно поэтому ученые и считают, что размер соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, напрямую зависит от ее чувствительности и от частоты ее использования, причем эта зависимость наблюдается не только у человека, но и у животных. Например, у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а вот у енота, который очень активно пользуется передними лапами для изучения окружающего мира, полоскания белья, и прочих норо-уборочных мероприятий (шучу), соответствующая зона значительно больше, и в ней даже есть участки для каждого пальца лапы. Да и у крыс, получающих много информации с помощью чувствительных усиков, то же имеется свой участок коры для каждого отдельного уса.

Продолжаем.

В задней части каждой затылочной доли есть участок коры (17,18,19 поля Бродмана), называемый зрительной зоной . Как-то неожиданно, но, тем не менее то, что мы видим, глазами, т.е. спереди, «отражается» у нас на затылке, т.е. сзади. Причем, обратите внимание - каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины, одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной (т.е. образует неполный перекрест).

1. Сетчатка глаза. 2. Зрительный нерв 3. Зрительные пути и зрительная зона.

Получается, что волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Поэтому, удаление или повреждение зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза. Этим фактом умело пользуются медики, устанавливая местоположение опухоли мозга и других аномалий, в зависимости от того, какая часть глаза не видит.

Так вот, центральный зрительный путь заканчивается в поле 17, и сообщает о наличии и интенсивности зрительного сигнала. А уже в полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры и качества предметов, причем поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет – так называемая зрительная агнозия, при этом утрачивается еще и цветовая память.

Слуховая зона. Слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий (поля 41, 42, 22) и участвует в анализе сложных и не очень сложных слуховых сигналов. Именно здесь выделяется громкость, высота, тембр звука, определяется местоположение его источника, направление движения, изменение расстояния от источника, речеподобность по звучанию и многое-многое другое.

Оба наших уха имеют свои «официальные представительства» в обоих полушариях за счет того, что слуховые нервы, так же как зрительные, частично идут к «своему» полушарию, но, все же, большая их часть, перекрещиваясь, направляется в противоположные уху участки слуховой зоны коры. Так что и тут - левое ухо, в основном, слышит правое полушарие, а правое - левое.

Ну, и, конечно же, при разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, сопровождающиеся нарушением слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота и прочие неприятности, а при разрушении 41 поля – даже корковая глухота. Вот.

Другие же сенсорные функции, такие как вкус, обоняние, чувство равновесия , в меньшей степени представлены в коре головного мозга и рассказывать то о них, в общем то и нечего, за исключением того, что обонятельная системарасполагается в 34 поле Бродмана, и ее повреждение вызывает обонятельные галлюцинации. Вкусовая зона соседствует с обонятельной и обосновалась на 43 поле, что не удивительно, так как обоняние и вкус очень тесно между собой взаимосвязаны, о чем вот тут уже говорилось.

АССОЦИАТИВНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ЦЕНТРЫ СЛУХА И РЕЧИ

Как уже говорилось, в коре нашего мозга есть много обширных и бескрайних зон, не связанных непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами и занимают около 80% территории коры.

Так вот, каждая такая ассоциативная область коры тесно связана сразу же с несколькими проекционными (сенсорными или моторными) зонами. Поэтому и считается, что в ассоциативных областях происходит ассоциация (а попросту соединение или совмещение) разно сенсорной информации, в результате чего и формируются сложные элементы нашего сознания.

Наибольшие места скопления и обитания ассоциативных областей у человека обнаружены в лобной, затылочно-теменной и височной и областях .

Вообще, каждая проекционная область коры, будь то сенсорная или моторная, окружена ассоциативными областями, причем нейроны этих областей чаще полисенсорны, т.е. умеют реагировать на различные сигналы, поступающие от слуховой, зрительной, кожной и других систем. И вот именно эта вот полисенсорность нейронов позволяет им объединять сенсорную информацию и организовывать и координировать взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.

Итак, лобные доли являются ответственными за осуществление высших психических функций, которые проявляются в формировании личностных качеств, разнообразных творческих процессов и влечений.

При повреждении лобных отделов коры большого мозга, резко нарушается построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении.

Что это такое? Сейчас поясню:
Например, у обезьян, повреждение этих самых лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. Проведите такой вот эксперимент: найдите где-нибудь такую вот больную обезьянку и на ее глазах поместите еду в одну из двух чашек, а чашки накройте одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками поставьте ненадолго непрозрачный экран. Потом экран уберите, и пусть обезьянка выберет одну из этих чашек. Так вот, нормальная обезьяна запомнит нужную чашку после задержки в несколько минут, а вот наша, болезлая, с поврежденными лобными долями, увы, не сможет решить эту задачу, если задержка превысит всего то несколько секунд. Это и будет отсроченная ответная реакция, а точнее - ее отсутствие, т.е. такие обезьяны просто-напросто не запоминают то, что было совсем недавно из-за «поломки» нужных нейронов в лобных долях. Что уж говорить о людях…

Далее.В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря соединению и сопоставлению соматосенсорной (чувствительной), проприоцептивной (Проприоцепция - способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела, ну или отдельных его частей) и зрительной информации.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли, не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны, зрение сохранится, но тут же наступит расстройство узнавания – так называемая зрительная агнозия. Такой человек, будучи абсолютно грамотным, не сможет прочесть написанное, и будет в состоянии признать знакомого человека только после того, как тот заговорит. Ну не узнает он его «глазами» и все тут!

Продолжаем.В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого полушария). Эта зона асимметрична - у правшей она находиться в левом, а у левшей – в правом полушарии.

Задача этого центра – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. При поражении слухового центра речи человек может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и хотя слух и сохранен - человек не узнает слов. Такое вот состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Такой человек часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), при этом наблюдается замена слогов и слов (парафазии).

Но, речевая функция связана не только с сенсорной, но и с двигательной системой. И такой вот двигательный центр речи у нас действительно имеется. Он рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще всего левого полушария (опять же правши и левши) и был описан вначале господином Даксом в 1835 году, а затем уже господином Брока в 1861 году. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия - в этом случае человек понимает речь, но сам, увы, говорить не может.

В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. А на границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Понятно, что поражения этого центра приводят к невозможности чтения и письма.

Кстати, оба этих центра так же ассиметричны и находятся в разных полушариях у левшей и правшей.

Так же в височной области расположено поле 37, отвечающее за запоминание слов. Люди с поражениями этого поля не помнят названия предметов. При этом они очень напоминают забывчивых людей, которым постоянно приходится подсказывать нужные слова. Такой человек, забыв название предмета, четко помнит его назначение и свойства, поэтому долго опи­сывает его качества, объясняет, что делают с этим предметом, но назвать его, хоть убей, не может. Ну, например, вместо слова «галстук» человек, глядя на него, говорит примерно следующее: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Так же с височной корой связывают функцию памяти и сновидений.

Введение.

В нашей повседневной жизни ежесекундно происходят процессы, которые отражают наше эмоциональное состояние, нашу рабочую активность, отношение к людям и.т.д. Вот уже многие столетия ученые преобразовывают накопленные знания, а также вновь поступающие в различные науки: философия, психология, медицина, химия, генетика, этот список может быть весьма большим. У многих из них есть такая особенность переплетаться друг с другом. Так и нейрофизиология опирается на различные области изучений. Она неотъемлема, связана с психологией, основой является медицина и ее отрасли, а также многие другие гуманитарные науки.

Для меня этот предмет является весьма интересным, так как через его основы я могу лучше понять, а также узнать много нового о работе головного мозга. А также за счет комплексности этой науки я могу систематизировать и обобщить знания других наук.

1.Лимбическая система.

1.1 Структурно-функциональная организация.

Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций памяти, сна, бодрствования и др.

Лимбическая система включает в себя образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалины, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в настоящее время лимбическая система включает в себя гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва – коркового отдела обонятельного анализатора.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящее возбуждение влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (Приложение №2). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

1.2 Функции.

После получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации лимбическая система запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среде на определенном уровне. Это является одной из главных функций лимбической системы. Также можно перечислить ряд других функций:

· Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

· Формирование эмоций. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

· Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для укрепления памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

2.Формирование эмоций.

2.1Функции эмоций.

Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения.

Существуют несколько функций эмоций:

· отражательная (оценочная)

· побуждающая

· подкрепляющая

· переключательная

· коммуникативная.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Коммуникативную функцию эмоций: мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются "языком человеческих чувств", средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током, различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

Поясная извилина окружает гиппокамп и другие структуры лимбической системы. Она выполняет функцию высшего координатора различных систем, т.е. следит за тем, чтобы эти системы взаимодействовали, работали вместе. Около поясной извилины расположен свод- система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с различными структурами мозга, в том числе и с Hpt.

Ещё одна структура- перегородка- получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в Hpt. "… стимуляция перегородки может дать информацию об удовлетворении всех (а не отдельных) внутренних нужд организма, что, по- видимому, необходимо для возникновения реакции удовольствия" (Т.Л.Леонтович).

Совместная деятельность височной коры, поясной извилины, гиппокампа и Hpt имеет прямое отношение к эмоциональной сфере высших животных и человека. Двустороннее удаление височной области у обезьян приводит к симптомам эмоциональной апатии.

Удаление у обезьян височных долей, совместно с гиппокампом и миндалиной, приводило к исчезновению чувства страха, агрессивности, затруднению в различении качества пищи и её пригодности для еды. Таким образом, целостность височных структур мозга необходима для сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно- оборонительным поведением.

2) Ретикулярная формация (Р.ф.).

Важную роль в эмоциях играет Р.ф. — структура внутри моста и ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере способно явиться "генерализатором" той или иной "частной" потребности организма. Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные отделы ЦНС вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на рецепторные аппараты (органы чувств). Она обладает высокой чувствительностью к адреналину и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на органическую связь между Р.Ф. и симпатической нервной системой. Она способна активировать различные области мозга и проводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой, т.е. действует как своего рода фильтр. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые- через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются "неспецифическими". Это означает, что нейроны Р.ф. могут реагировать на многие виды стимулов.

Некоторые участки Р.ф. обладают специфическими функциями. К таким структурам относятся голубое пятно и чёрная субстанция. Голубое пятно- плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, Hpt, коре больших полушарий, мозжечку, сп.мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок Р.ф.- чёрная субстанция- представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор- дофамин. Дофамин способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании эйфории. Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.

3) Кора больших полушарий.

Эмоции являются одной из сторон отражательной, т.е. психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой- высшим отделом головного мозга, но в значительной мере- и с подкорковыми образованиями мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна и бодрствования.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, — это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. В создании эмоций участвуют и височные доли.

Лобные доли имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении эмоций фронтальной коре принадлежит роль выявления высокозначимых сигналов и отсеивания второстепенных. Это позволяет направить поведение на достижение реальных целей, где удовлетворение потребности можно прогнозировать с высокой степенью вероятности. На основе сравнения всей информации фронтальная кора обеспечивает выбор определённой схемы поведения.

Благодаря передним отделам неокортекса поведение ориентируется на сигналы высоковероятных событий, в то время как реакции на сигналы с малой вероятностью их подкрепления подвергаются торможению. Двустороннее повреждение лобной (фронтальной) коры у обезьян ведёт к нарушению прогнозирования, которое не восстанавливается на протяжении 2-3 лет. Аналогичный дефект наблюдается у больных с патологией лобных долей, для которых характерно стереотипное повторение одних и тех же действий, утративших своё значение. Ориентация на сигналы высоковероятных событий делает поведение адекватным и результативным. Однако в особых условиях, в ситуациях со значительной степенью неопределённости при явном дефиците прагматической информации необходимо учитывать и возможность маловероятных событий. Для реакций на сигналы с нужной вероятностью их подкрепления важна сохранность гиппокампа- второй "информационной" структуры мозга.

Лобные отделы новой коры имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды.

Постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о роли межполушарной ассиметрии в формировании эмоций. К настоящему времени информационная теория П.В. Симонова- это единственная цельная система представлений о формировании эмоций, только она позволяет соединить поведенческие функции эмоций с необходимыми для этих функций структурами мозга.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям в эмоциональной сфере человека. Преимущественно развиваются 2 синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении- от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).

Настало время рассмотреть их взаимодействие в образовании эмоций, их роль и значимость.

Нервные центры эмоций.

Жизнь большинства людей направлена на то, чтобы уменьшить страдания и извлечь как можно больше наслаждения. Наслаждение или страдание зависит от активности определённых структур мозга.

Американский физиолог Уолтер Кеннон в 30-х г.г. пришёл к выводу о том, поток возбуждения, возникающего при действии эмоциональных стимулов, в таламусе расщепляется на две части: к коре, что обусловливает субъективное проявление эмоций (ощущение страха или уверенности), и к Hpt, что сопровождается характерными для эмоций вегетативными сдвигами. Позже эти представления были уточнены и детализированы в связи с обнаружением роли лимбической системы в формировании эмоций.

В центре этой системы находится Hpt , которому принадлежит ключевая позиция, а снаружи с лимбической системой взаимодействуют лобные и височные области коры. Ретикулярная формация ствола мозга поддерживает необходимый для функционирования уровень активности лимбической системы. О роли отдельных структур мозга можно судить по результатам их стимуляции через вживлённые в ткань мозга электроды. Благодаря этому методу были выявлены чрезвычайно малые области Hpt, раздражение которых приводило к появлению пищевого или оборонительного поведения, сопровождавшегося характерными вегетативными реакциями. Такие структуры можно определить как мотивационные. Наиболее обычным для них медиатором является норадреналин. При использовании этого метода были обнаружены области мозга, раздражение которых сопровождалось появлением положительных и отрицательных эмоций. Положительные эмоции были получены при стимуляции ядер перегородки (эйфория), лимбических структур среднего мозга, передних ядер таламуса. Основным претендентом на роль медиатора эмоциогенно- позитивных структур является дофамин и эндорфины. Повышение образования эндорфинов приводит к улучшению настроения, снятию эмоционального напряжения, уменьшению или устранению болевых ощущений. Отрицательные эмоции были получены при раздражении миндалин и некоторых областей Hpt. Медиатором для этих структур является серотонин.

Помимо мотивационных и эмоциогенных существуют информационные структуры. К ним принадлежит гиппокамп, при раздражении которого отмечается спутанность сознания, временная потеря контакта с врачом. По типу медиатора такие структуры чаще всего оказываются холинэргическими.

Эмоции "запускаются" мозгом, но реализуются с участием ВНС. Показателями эмоциональных реакций являются изменения кровяного давления, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры, ширины зрачков, секреции слюны и т.д. При этом симпатический отдел мобилизует энергию и ресурсы тела.

Как известно, эмоции возникают не сами по себе, а всё начинается с потребности организма. Потребности организма прежде всего воспринимаются хеморецепторами кровеносного русла и специальными центральными хеморецепторами, которые представлены в ЦНС. Также особенно богаты ими некоторые области ретикулярной формации ствола головного мозга и Hpt.

Раздражённые участки возбуждаются. Возбуждение адресуется в лимбические образования головного мозга. Последние объединяют такие морфологические образования, как перегородку, миндалину, гиппокамп, поясную извилину, свод головного мозга и мамиллярные тела. Выход гипоталамических возбуждений на эти структуры головного мозга осуществляется через медиальный пучок переднего мозга. Анализ функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и Hpt свидетельствует о том, что взаимодействие этих структур мозга необходимо для организации поведения.

При усилении гипоталамического возбуждения последнее через передние ядра таламуса начинает распространяться и на передние отделы коры больших полушарий.

Физиологические основы эмоций.

Эмоции- это необходимый фундамент для повседневной и творческой жизни людей. Они вызываются действием на организм, на рецепторы и,следовательно, на мозговые концы анализаторов определённых раздражителей внешней среды, связанных с условиями существования.

Происходящие при эмоциях характерные физиологические процессы являются рефлексами головного мозга. Они вызываются лобными долями больших полушарий через вегетативные центры, лимбическую систему и ретикулярную формацию.

Возбуждение из этих центров распространяется по вегетативным нервам, которые непосредственно изменяют функции внутренних органов, вызывают поступление в кровь гормонов, медиаторов и метаболитов, воздействующих на вегетативную иннервацию органов.

Возбуждение передней группы ядер подбугровой области непосредственно за перекрёстом зрительных нервов вызывает характерные для эмоций парасимпатические реакции, а задней и боковой групп ядер- симпатические. Следует учесть, что в одних системах организма при эмоциях преобладают симпатические влияния подбугровой области, например в сердечно- сосудистой, а в других- парасимпатические, например в пищеварительной. Возбуждение подбугровой области вызывает не только вегетативные, но и двигательные реакции. Вследствие преобладания в ней тонуса симпатических ядер она повышает возбудимость больших полушарий и тем самым влияет на мышление.

При возбуждении симпатической нервной системы двигательная активность увеличивается, а при возбуждении парасимпатической- уменьшается. В результате возбуждения симпатической системы и усиления пластического тонуса может наступить оцепенение мускулатуры, реакция обмирания, застывание тела в определённой позе- каталепсия.

Теории эмоций.

Всем известны висцеральные изменения, которые сопровождают эмоциональное возбуждение, — изменения в ритме сердца, дыхания, в моторике желудка и кишечника и т.п. Уже не меньше ста лет учёные хорошо знают, что всеми этими изменениями руководит мозг. Но каким образом мозг вызывает эти изменения и как они связаны с эмоциями, которые испытывает личность, было и остаётся предметом споров.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 517 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Лимбическая система - это комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и составляющих субстрат для проявления наиболее общих реакций организма (сна, бодрствования, эмоций, памяти, мотиваций и так далее). Термин «лимбическая система» ввел Мак-Лейн (Me Lean ) в 1952 г., подчеркивая связь с большой лимбической долей Брока - lobus limbicus (g. fornicatus ).

Рис. 1. Схема связей между корой полушарий большого мозга, таламусом и лимбической системой (по Краеву А.В., 1978) 1 - таламус; 2 - гиппокамп; 3 - поясная извилина; 4 - миндалевидный комплекс; 5 - прозрачная перегородка; 6 - предцентральная область коры; 7 - другие отделы коры (по Pawell).

Лимбическая система, развившаяся с древних времен, влияет на подсознательное, инстинктивное поведение человека, похожее на поведение животных, связанное с выживанием и размножением. Но у людей многие из этих врожденных, примитивных форм поведения регулируются корой полушарий большого мозга. Лимбическая система базируется на обонятельных структурах мозга, так как на ранних этапах эволюции именно обонятельный мозг был морфологической основой важнейших поведенческих реакций.

Рис. 2. Схема расположения элементов лимбической системы и таламуса (по Краеву А.В., 1978): 1 - поясная извилина; 2 - кора лобной и височной долей; 3 - глазничная кора; 4 - первичная обонятельная кора; 5 - миндалевидный комплекс; 6 - гиппокамп; 7 - таламус и сосцевидные тела (по Д. Плугу).

В составе лимбической системы можно выделить:

1. Корковая часть , это обонятельная доля, lobus limbicus (g. fornicatus ), передняя часть островка и гиппокамп.Лимбическая кора отвечает за поведение и эмоции, а гиппокамп - за обучение, распознавание нового. Парагиппокампальная извилина способствует перемене эмоций. Гиппокамп имеет отношение к памяти, переводит информацию из краткосрочной в долгосрочную память.
2. Таламическая часть - передние ядра таламуса, сосцевидные тела, свод. Сосцевидные тела передают информацию от свода к таламусу и обратно. Свод представляет собой нервные волокна, проводящие информацию от гиппокампа и других частей лимбической системы к сосцевидным телам.
3. Ядра лимбической системы - это базальные ядра, особенно миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, ядра поводка, таламические и гипоталамические ядра, а также ядра сетевидной формации (рис. 1-3). Миндалевидное ядро влияет на такие процессы, как отношение к еде, сексуальный интерес, гнев.
4. Пучки лимбической системы .

   Структуры лимбической системы и неокортекса

   Лимбическая система - сложное переплетение путей, образующих круги, потому ее называют кольцевидной системой:

   • → Миндалевидное ядро → stria terminalis → hypothalamus → миндалевидное ядро →
   • → Гиппокамп → свод → септальная область → сосцевидные тела → сосцевидно-таламический тракт (пучок Вик’д Азира, F. Vicq d’Azyr ) → thalamus gyrus fornicatus → Гиппокамп → (круг Пэйпса).

Восходящие пути от лимбической системы изучены плохо, а нисходящие соединяют ее с гипоталамусом, с ретикулярной формацией среднего мозга в составе медиального продольного пучка, идут в составе конечной полоски, мозговой полоски и свода.

Рис. 3. Схема лимбической системы (по Краеву А.В. 1978): 1-3 - обонятельные луковица, тракт, треугольник; 4 - передние ядра таламуса; 5 - поводок; 6 - межножковое ядро;7 - сосцевидные тела; 8 - миндалевидное тело; 9 - гиппокамп; 10 - зубчатая извилина; 11 - свод; 12 - мозолистое тело; 13 - прозрачная перегородка.

Функции лимбической системы

• Лимбическая система - центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций высокого ранга: мотивационных и эмоциональных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности, и в конечном счете - поведения.
• Лимбическая система - центральный орган памяти.
• Лимбическая система обеспечивает сохранение человеком индивидуальных и видовых особенностей, чувства «Я», личности.

Главная / Новости / Что такое лимбическая система?

Что такое лимбическая система?

Лимбическая система, названная в честь латинского слова limbus (край или отгиб), является внутренней частью мозга. Лимбой обернуты основные желудочки. Лимбическая система наполнена цереброспинальной жидкостью с различными скоплениями белого вещества, которые не играют значительной роли.

Эта система называется «старой системой млекопитающих» или «мозгом млекопитающих» в популярной модели триединого мозга, которая разделяет мозг на три части в зависимости от их местоположения и функций. Другие части — «мозг рептилии» или мозговой шток, кора головного мозга или неокортекс. Они отвечают за поведение, сознание и адекватность.

Что включает в себя лимбическая система?

Не существует универсально согласованного списка структур, которые составляют лимбическую систему.

Областями головного мозга являются:

• лимбическая кора (состоящая из изгибной извилины и парахpопампалической извилины),
• гиппокамп (состоящий из зубчатой ​​извилины, гиппокампа и субикулярного комплекса),
• миндалины,
• септальная область,
• гипоталамус.

Они, как правило, ответственны за контроль эмоций. Кроме того,

• маммиллярное тело,
• эпиталамус,
• прилежащее ядро (знаменитый «центр удовольствия» мозга),
• передняя поясная кора,
• таламус.

Каждая часть играет важную роль в том, чтобы мозг функционировал правильно. Аналогичные структуры можно встретить почти у всех млекопитающих, таких как собаки, кошки и мыши. А у рептилий имеется только мозговой шток (неокортекс).

Лимбическая система является производителем эмоций, мотивации, регулирования воспоминаний, взаимодействия между эмоциональными состояниями и воспоминаниями о физических стимулах, физиологических автономных процессов, гормонов, реакций «борьба или бегство», сексуального возбуждения, циркадных ритмов и некоторых систем принятия решений.

Эта система «остается обманутой», когда люди становятся зависимыми от тяжелых наркотиков.

Лимбическая система (стр. 1 из 2)

Поскольку зависимость происходит в «нижней», «предсознательной» части мозга, мы не можем рационально рассматривать ее эффекты, и поэтому восстановление и рецидив могут чередоваться бесконечно. Крысы с переключателями, подключенными к электродам, которые электрически стимулируют лимбическую систему, будут продолжать нажимать переключатель, исключая все остальное, включая пищу или половое влечение.

В верхней части лимбической системы находится кора головного мозга, «мыслящий мозг». Таламус действует как связь между ними. Кора развивается в зависимости от лимбической системы, которая предшествовала ей. Каждая полезная адаптация в неокортексе должна эффективно взаимодействовать со семи структурами, чтобы оправдать свое собственное удержание путем улучшения общей работоспособности организма. Шишковидная железа, известная часть лимбической системы, расположенная в эпиталамусе, является редким примером слезного мозгового органа, который был намного больше и дифференцирован в более ранней части нашей эволюционной истории.

Метки: головной мозг

Лимбическая (окаймляющая) система - это группа структур головного мозга, связанных между собой и отвечающих за эмоции. Иногда эту функциональную систему называют также "эмоциональный мозг".

Строение (состав) лимбической системы

1. Структуры старой коры (архикортекса, archicortex)

Эти структуры ещё называют висцеральным мозгом , или обонятельным мозгом .

Практически все структуры ар­хипалеокортекса, т.е. старой и древней коры, имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к промежуточному мозгу : таламусу и гипота­ламусу. Это дает возможность архипалеокортексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции самого архипалеокортек­са.

Гиппокамп (аммонов рог + зубчатая извилина)

Грушевидная доля.

Обонятельные луковицы.

Обонятельный бугорок.

2. Структуры древней коры (палеокортекса, paleocortex)

Поясная извилина.

Субкаллозальная извилина.

Парагиппокампальная извилина.

Пресубикулум.

3. Подкорковые структуры

Передние ядра таламуса.

Центральное серое вещество среднего мозга.

Функции лимбической системы

Лимбическая система обеспечивает гомеостаз , самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения (Р. MacLean).

Пути возбуждения в лимбической системе

Круговой путь возбуждения по определённым структурам был открыт J. Papez и получил название "эмоциональный круг Пейпеца ".

Круговой путь возбуждения: гиппокамп - свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кора поясной извилины - пресубикулюм - гиппокамп .

Также в лимбической системе имеются двусторонние комиссуральные связи между гиппокампами разных полушарий, обеспечивающие между ними межполушарное взаимодействие. У человека обнаружена к тому же определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга: энториальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и других, а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах, что говорит о нервных связях между ними.

В гиппокампе имеются проек­ционные зоны различных сенсорных систем . При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсорностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов.

– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

• лимбические и паралимбические образования
• передние и медиальные ядра таламуса
• медиальные и базальные части стриатума
• гипоталамус
• старейшие подкорковые и плащевые части
• поясная извилина
• зубчатая извилина
• гиппокамп (морской конек)
• септум (перегородка)
• миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

Затем у нас есть гипоталамус, который является жизненно важной частью лимбической системы, которая отвечает за производство нескольких химических посланников, называемых гормонами. Эти гормоны контролируют уровни воды в организме, циклы сна, температуру тела и потребление пищи. Гипоталамус расположен под таламусом.

Между тем изгибная извилина служит в качестве пути, который передает сообщения между внутренней и внешней частями лимбической системы. Амигдала является одним из двух миндалевидных скоплений нервных клеток в височной доле головного мозга. Оба амигдала отвечают за подготовку тела к чрезвычайным ситуациям, например, «испуганный», и для хранения воспоминаний о событиях для будущего признания. Амигдала помогает в развитии воспоминаний, особенно тех, которые связаны с эмоциональными событиями и чрезвычайными ситуациями.

• хабенулярные ядра (ядра поводков)
• таламус
• гипоталамус
• сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

• чувственную
• мотивационную
• вегетативную
• эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

Мишельды также связаны с развитием эмоций страха и могут быть причиной крайних выражений страха, как в случае паники. Кроме того, амигдала играют важную роль в удовольствии и сексуальном возбуждении и могут варьироваться в зависимости от сексуальной активности и зрелости человека.

Компоненты лимбической системы

Гиппокамп - это еще один раздел височной доли , который отвечает за преобразование кратковременных воспоминаний в долговременные воспоминания. Считается, что гиппокамп работает с амигдалой для хранения памяти, а повреждение гиппокампа может привести к амнезии.

• пищевой
• половой
• оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование - сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Наконец, у нас есть базальные ганглии, которые представляют собой совокупность тел нервных клеток, которые отвечают за координацию мышечного движения в позе. В частности, базальные ганглии помогают блокировать нежелательные движения от возникновения и напрямую связываться с головным мозгом для координации.

Спекуляция о развитии лимбической системы

Предполагается, что лимбическая система развилась из примитивных млекопитающих в ходе эволюции человека. Поэтому многие функции лимбической системы имеют дело с инстинктами, а не с изучением поведения. Ученые обсуждают вопрос о том, следует ли считать эту систему одной единицей биологически, поскольку многие из оригинальных идей, которые использовались для разработки этой концепции, считаются устаревшими. Хотя они не оспаривают функции отдельных частей, многие не согласны с тем, связаны ли пути, связанные с этими примитивными функциями.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Тем не менее, лимбическая система по-прежнему обсуждается на многих курсах традиционной биологии и физиологии как часть нервной системы . Лимбические системные структуры задействованы во многих наших эмоциях и мотивах, особенно в тех, которые связаны с выживанием. Такие эмоции включают страх, гнев и эмоции, связанные с сексуальным поведением. Лимбическая система также связана с чувствами удовольствия, которые связаны с нашим выживанием, такими как те, которые испытывают от еды и секса.

Функции лимбической системы

В памяти также участвуют определенные структуры лимбической системы. Две большие структуры лимбической системы, и играют важную роль в памяти. Амигдала отвечает за определение того, какие воспоминания хранятся и где хранятся воспоминания. Считается, что это определение основано на том, насколько огромный эмоциональный отклик вызывает событие. Гиппокамп отправляет воспоминания в соответствующую часть полушария головного мозга для длительного хранения и извлекает их, когда это необходимо. Повреждение этой области мозга может привести к неспособности сформировать новые воспоминания.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Часть , известная как «также», включена в лимбическую систему. Таламус вовлечен в сенсорное восприятие и регулирование моторных функций. Он соединяет области, которые участвуют в чувственном восприятии и движении с другими частями мозга, и которые также играют роль в ощущении и движении. Гипоталамус - очень маленький, но важный компонент промежуточного мозга . Он играет важную роль в регулировании, температуре тела, и многих других жизненно важных действиях.

Миндалевидная масса ядер, участвующих в эмоциональных реакциях, гормональных выделениях и памяти. Миггдала несет ответственность за обуздание страха или ассоциативный процесс обучения, благодаря которому мы учимся бояться чего-то. - складка в мозге, связанная с чувственным вкладом в эмоции и регулирование агрессивного поведения. - арки, полосы аксонов, которые соединяют гиппокамп с гипоталамусом. - крошечный нуб, который выступает в качестве индексатора памяти - отправляет воспоминания в соответствующую часть полушария головного мозга для долговременного хранения и извлекает их, когда это необходимо. - о размере жемчуга, эта структура направляет множество важных функций. Гипоталамус также является важным эмоциональным центром, контролирующим молекулы, которые заставляют вас чувствовать себя возбужденным, сердитым или несчастным. - получает сенсорную информацию от обонятельной луковицы и участвует в идентификации запахов. - большая, двойная лопастная масса клеток , которые передают сенсорные сигналы в и из. Это пробуждает вас утром и получает поток адреналина. . Таким образом, лимбическая система отвечает за управление различными функциями в организме.

Функции системы

Главная функция лимбической системы - согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память - с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Некоторые из этих функций включают в себя интерпретацию эмоциональных ответов, сохранение воспоминаний и регулирование. Совсем недавно Пол Маклин, приняв основные основы предложения Папеза, создал демонативную лимбическую систему и добавил новые структуры в схему: орбитофронтальную и медиально-фронтальную коры, парафтопакамбную извилину и важные подкорковые группировки, такие как миндалина, медиальное таламическое ядро, перегородка область, прозенцефальные базальные ядра и несколько стволов мозга.

Основные области, связанные с эмоциями. Важно подчеркнуть, что все эти структуры интенсивно соединяются друг с другом, и никто из них не несет ответственности за какое-либо конкретное эмоциональное состояние. Однако некоторые из них вносят больше, чем другие, в те или иные эмоции. Ниже мы рассмотрим, по одному, наиболее известные структуры лимбической системы.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию - вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Поражение или стимуляция медиальных дорзальных и передних ядер таламуса связаны с изменениями эмоциональной реактивности. Однако важность этих ядер для регулирования эмоционального поведения обусловлена ​​не самим таламусом, а связью этих ядер с другими структурами лимбической системы. Медиальное дорзальное ядро ​​связывает с кортикальными зонами предлобной области и с гипоталамусом. Передние ядра соединяются с мамилларными телами, а через них, через плунжер, с гиппокампом и зубчатой ​​извилиной, таким образом участвуя в цепи Папеза.

Она определяет:

• чувственное настроение человека
• его побуждения к деятельности
• поведение
• процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

Эта структура имеет обширные связи с другими проэнцефалическими областями и мезенцефалией. Поражения гипоталамических ядер мешают нескольким вегетативным функциям и некоторым из так называемых мотивированных поведений, таких как термическое регулирование, сексуальность, бодрость, голод и жажда. Считается, что гипоталамус играет роль в эмоциях. В частности, его боковые части, похоже, связаны с удовольствием и яростью, в то время как медианная часть похожа на причастность к отвращению, неудовольствию и склонности к неконтролируемому и громкому смеху.

К дефектам в ее деятельности приводят:

• травмы головного мозга
• нейроинфекции и интоксикации
• сосудистые патологии
• эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

• эпилептические судорожные состояния
• автоматизмы
• изменения сознания и настроения
• дереализация и деперсонализация
• слуховые галлюцинации
• вкусовые галлюцинации
• обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Роль лимбической системы в формировании мотиваций, эмоций, организации памяти

Однако, в общих чертах , гипоталамус больше связан с выражением эмоций, чем с генезисом аффективных состояний. Когда появляются физические симптомы эмоций, угроза, которую они представляют, возвращается через гипоталамус к лимбическим центрам и, следовательно, к передним лобовым ядрам, усиливая беспокойство. Этот негативный механизм обратной связи может быть настолько сильным, чтобы создать ситуацию паники. Как будет видно позже, знание этого явления очень важно по клиническим и терапевтическим причинам.

Уже научно обосновано - лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее - эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

Люди показывают самую большую сеть связей между префронтальной областью и традиционными лимбическими структурами. Перхапы, поэтому они представляют среди всех видов наибольшее разнообразие чувств и эмоций. Хотя некоторые признаки привязанности могут быть восприняты у птиц, лимбическая система только начала развиваться, по сути, после первых млекопитающих, практически не существует у рептилий, амфибий и всех других предшествующих видов.

Пол Маклин использует, чтобы сказать, что «очень сложно представить себе одинокое и более эмоционально пустое существо, чем крокодил». Два поведения, с аффективной коннотацией, появившиеся у млекопитающих, заслуживают особого внимания из-за их особенности.

• дофамин
• норадреналин
• серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Строение и функции лимбической системы во многом еще не изучены. Проведение новых изысканий в этой области дадут возможность определить ее настоящее место в числе других частей головного мозга и позволят нашим врачам-практикам проводить лечение заболеваний центральной нервной системы новыми методами.

Чем больше развивается млекопитающее, тем более акцентированы эти поведения. Абляция важных частей лимбической системы любого животного заставляет ее полностью потерять и материнскую привязанность, и люднический интерес. И эволюция млекопитающих приводит нас к человечеству. Конечно, наш гоминид-предок уже мог установить различия между ощущениями, которые он испытывал в отдельных случаях, например, находясь в его пещере, полируя камень или кость, бегая за слабым животным, убегая от более сильного, охотясь на самку своего вида и т.п.

Цитоархитектоника коры лимбической системы

С развитием языка конкретные имена были даны этим ощущениям, позволяя их определение и общение с другими членами группы. Поскольку существует важный субъективный компонент, который трудно передать, даже сегодня нет единообразия в отношении наилучшей терминологии, которая будет использоваться, с тем чтобы обозначить, в частности, многие из этих ощущений.

(средняя оценка: 5,00 из 5)

Совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части , участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями

Поэтому слова «аффект», «эмоции» и «чувство» используются взаимозаменяемо и неточно, почти как синонимы. Однако мы считаем, что каждое из этих слов заслуживает точного определения, ради их этимологии и из-за физических и умственных реакций, которые они вызывают.

Любопытно, что существует всемирная тенденция рассматривать как затрагивающие только положительные впечатления. Противоположные эмоции и чувства можно использовать для обозначения как положительных, так и отрицательных явлений: «у нее хорошие чувства; У меня были болезненные эмоции». Согласно Нобре де Мело, влияют деноминаты, в общем, на события, переживаемые эмоциями или чувствами. Эмоции, как показывает их этимология, проявляют реакции на те эмоциональные состояния, которые из-за их интенсивности переходят к каким-то действиям.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов . Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Большой круг Пейпеса:

• гиппокамп;
• свод;
• мамиллярные тела;
• мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
• таламус;
• поясная извилина.

Малый круг Наута:

• миндалина;
• конечная полоска;
• перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus - край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а - круг Пайпеца, б - круг через миндалину; МТ - мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

• Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
• Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
• Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
• Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
• Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
• Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение , а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными - теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы - реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп - свод - гипоталамус - мамиллярные тела - таламус - поясная извилина - парагиппокампальная извилина - гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина - гипоталамус - средний мозг - миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин - развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые - из височной доли, соматосенсорные - из постцентральной извилины и информация - из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга - ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии - потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные - при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей , миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.