Что такое межклеточные пространства. Антропология: дух - душа - тело - среда человека,или Пневмапсихосоматология человека

Межклеточные контакты.

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимаетактивное участие в межклеточных контактах, связанных с конъ­югацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организ­мов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществлять­ся разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, осо­бенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недо­статочно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимо­действием между липопротеидами и гликокаликсом плазматиче­ских мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбрио­нальных клеток между плазматическими мембранами всегда ос­тается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клет­ки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоцииро­вать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Ока­залось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восста­навливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результа­ты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространствен­ное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно со­бираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т. д.

Соединения между клетками в составе тканей и органов мно­гоклеточных животных организмов могут образовываться слож­ными специальными структурами, которые называют собственно, межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях. Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов.

Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт "промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный контакт, щелевидный контакт.

Такое разнообразие контактов может встречаться при объединении однородных клеток. Например, в печени встречаются все основные типы контактов.

Схема строения межклеточных контактов.

1- простой контакт, 2- «замок», 3- плотный

замыкающий контакт, 4 –промежуточный

контакт, 5- десмосома, 6 – щелевидный

Схема строения межклеточных контактов

гепатоцитов крысы: nc- простой контакт,

з – «замок», д – десмосома,

ск – соединительный комплекс,

зс – зона слипания, плотный контакт;

жк – желчный капилляр, щк – щелевидный контакт.

Простой контакт , встречающийся среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия так же свя­зана с помощью простого контакта. где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 - 20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплаз­мы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контак­та.

Плотный замыкающий контакт - это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто вид­на трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной

2 - 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плот­ного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран; Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются мно­гочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты бы­ли обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень харак­терна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишеч­ных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зо­ну слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках мож­но видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном слу­чае роль замыкающего контакта заключается не только в механи­ческом соединении клеток друг с другом. Эта область - контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запи­рает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними соб­ственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в дан­ном случае просвет кишечника)

Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)

Промежуточный контакт (или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько "расширено (до 25 - 30 нм) и

в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество

р
азрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4-7 нм толщиной, располагающихся в виде се­ти на глубину до 0,3-0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Суще­ствует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой по­ясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречает­ся, особенно в покровном эпителии, так называемаядесмосома. Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с вы­сокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны" цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщени­ем находится область тонких фибрилл, которые могут быть погру­жены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично распо­ложенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмо­сомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца

У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполне­но плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома)

Щелевидный контакт представляет собой область протяженностью 6,5-3 мкм, где плазматические мембраны разделены про­межутком в 2-3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких спе­циальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Синаптический контакт (синапсы) Этот тип контактов характерен

для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами

так и между нейроном и каким-либо иным элементом - рецептором

или эффектором (например, нервно-мышечное окончание).

Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных

для односторонней передачи возбуждения или торможения от

одного элемента к другому.

Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 - митохондрии

В принципе подобного рода

функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки

нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с

клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разде­лены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 - 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонко­волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического кон­такта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспри­нимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пре­синаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит

толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны

цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после раз­рушения клеток участки контактов отростков двух соседних кле­ток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обе­спечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействую­щих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40-50 нм. Ограничи­вающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плаз­матические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы про­ходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким об­разом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет пол­ного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий" объединение многих клеточ­ных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У толь­ко что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помо­щью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содер­жащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодес­мы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Межклеточные контакты

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей достаточно хорошо изучен, он обеспечивается взаимодействием между гликопротеидами плазматических мембран.

Кроме сравнительно простых адгезивных (но специфических) связей существует целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции.

Запирающее или плотное соединение характерно для однослойных эпителиев (Рис.9). Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм.

Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок . Роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).

Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

Простой контакт , встречающийся среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения (Рис.10). Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия также связана с помощью простого контакта, где плазматические мембраны, соприкасающихся клеток разделены пространством 15-20 нм. Это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм.

Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Зубчатый контакт («замок») представляет собой выпячивание поверхности плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой (Рис.11).

На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в зонах простого контакта. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев, где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя, их механическому скреплению друг с другом.

Роль механического плотного скрепления клеток друг с другом играет ряд специальных структурированных межклеточных соединений.

Десмосомы , структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (Рис.12). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом.

С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. В сердечной мышце клетки, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.

Полудесмосомы, в принципе, сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.

Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.

Подобно этому десмосомы прочно связывают друг с другом клетки сердечной мышцы, что позволяет им выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными в единую сокращающуюся структуру.

В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.

Щелевые контакты (нексусы) считаются коммуникационными соединениями клеток; это структуры, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку, что может играть большую физиологическую роль не только при функционировании специализированных клеток, но и обеспечивать межклеточные взаимодействия при развитии организма, при дифференцировке его клеток (Рис.13).

Характерным для этого типа контактов является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Именно это обстоятельство долгое время не позволяло на ультратонких срезах отличить данный вид контакта от плотного разделительного (замыкающего) контакта. При использовании гидроокиси лантана было замечено, что некоторые плотные контакты пропускают контрастер. В этом случае лантан заполнял тонкую щель шириной около 3 нм между сближенными плазматическими мембранами соседних клеток. Это и послужило появлению термина - щелевой контакт. Дальнейший прогресс в расшифровке его строения был достигнут при использовании метода замораживания-скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяны гексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм в диаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицы получили название коннексонов .

В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно, они состоят из шести субъединиц коннектина - белка с молекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат – коннексон, в центре которого располагается канал.

Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки так, что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Было обнаружено, что коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.

Функциональное значение щелевых контактов было понято при изучении гигантских клеток слюнных желез двукрылых. В такие клетки благодаря их величине легко можно вводить микроэлектроды, для того чтобы изучать электропроводимость их мембран. Если ввести электроды в две соседние клетки, то их плазматические мембраны проявляют низкое электрическое сопротивление, между клетками идет ток. Такая способность щелевых контактов служить местом транспорта низкомолекулярных соединений используется в тех клеточных системах, где нужна быстрая передача электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Так, все мышечные клетки миокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клетки там связаны и адгезивными контактами). Это создает условие для синхронного сокращения огромного количества клеток.

При росте культуры эмбриональных сердечных мышечных клеток (кардиомиоциты) некоторые клетки в пласте начинают независимо друг от друга спонтанно сокращаться с разной частотой, и лишь только после образования между ними щелевых контактов они начинают биться синхронно как единый сокращающийся пласт клеток. Таким же способом обеспечивается совместное сокращение гладкомышечных клеток в стенке матки.

Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание) (Рис.14).

Рис.9. Плотный контакт	Рис.10. Простой контакт
Рис. 11. Зубчатый контакт	Рис.12. Десмосомы
Рис.13. Нексусы	Рис. 14. Синаптический контакт

Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса.

Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Плазмодесмы . Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки (Рис.15). Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток.

Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков.

Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения.

Большинство клеток многоклеточных организмов кооперируется в органи­зованные ансамбли, называемые тканями, которые в свою очередь в различных комбинациях объединяются в более крупные функциональные единицы, т.е.

В органы. Клетки в тканях, как правило, контактируют со сложной сетью макро­молекул, заполняющих межклеточное пространство и образующих так называе­мый внеклеточный матрикс.

Матрикс выполняет очень важные функции. Он способствует механической поддержке многоклеточных структур, создавая упорядоченный каркас, внутри которого клетки могут мигрировать и взаимодействовать друг с другом, а также обеспечивает диффузию к клеткам большинства веществ.

Все ткани можно разделить на две главные группы, в которых роль и коли­чество матрикса различны. В собственно соединительной ткани, в коже, в хря­щевой, костной тканях имеется обширный внеклеточный матрикс, в котором клетки располагаются весьма свободно. Матрикс богат волокнистыми полиме­рами, особенно коллагеном, и поэтому именно он, а не клетки, берет на себя большую часть нагрузок, которым подвергается ткань. Клетки прикреплены к компонентам матрикса, которым они могут передавать механические усилия, в то время как соединения между отдельными клетками относительно несущест­венны. Напротив, в эпителиальных тканях, в эндотелии, в мышечной ткани, в печени, в нервной ткани и т. д. клетки плотно прилегают друг к другу, образуя пласты или пучки; внеклеточного матрикса здесь мало и он, в основном, предс­тавлен базальными мембранами или тонкими футлярами, окружающими клет­ки (например, мышечные и нервные). Здесь уже сами клетки, а не матрикс восп­ринимают большую часть нагрузок через посредство прочных внутриклеточных белковых волокон (компонентов цитоскелета).

Различия в соотношениях разных типов макромолекул и в способе их орга­низации во внеклеточном матриксе порождают необычайное разнообразие форм, каждая из которых очень хорошо приспособлена к функциональным пот­ребностям данной ткани. Матрикс может обызвествляться, образуя твердые, как камень, структуры кости или зуба, может формировать прозрачное вещество ро­говицы глаза или принимать форму каната, что придает сухожилиям огромную прочность на разрыв. На границе между эпителием (или эндотелием) и соедини­тельной тканью матрикс образует базальную мембрану - чрезвычайно тонкую, но плотную прокладку, играющую важную роль не только в диффузии молекул, но и в регуляции поведения клеток. До недавнего времени внеклеточный мат­
рикс считали сравнительно инертным каркасом, стабилизирующим физическую структуру тканей. Но сейчас стало ясно, что он играет значительно более актив­ную и сложную роль в регуляции поведения контактирующих с ним клеток - влияет на их развитие, миграцию, пролиферацию, форму и метаболизм. Молеку­лярный состав внеклеточного матрикса достаточно сложен, но, хотя понимание его организации пока еще фрагментарно, идет быстрый прогресс в изучении его главных компонентов.

Внеклеточный матрикс состоит из фибриллярных белков и гидратирован­ного полисахаридного геля, в который фибриллярные белки как бы погружены.

Молекулы, из которых построен внеклеточных матрикс, в основном секре- тируются находящимися в нем клетками. В большинстве соединительных тка­ней в этом участвуют фибробласты. В некоторых специализированных соедини­тельных тканях, таких, как хрящ и кость, эту функцию выполняют особые фиб- робластоподобные клетки, имеющие собственные названия: например, хрящ об­разуют хондробласты, а кость - остеобласты. В эпителиальных тканях и эндоте­лии материал базальных мембран является продуктом, соответственно, эпите­лиальных и эндотелиальных клеток.

Два главных класса макромолекул, образующих матрикс, - это: 1) фибрил­лярные белки двух функциональных типов - преимущественно структурные (например, коллаген и эластин) и преимущественно адгезивные (например, фибронектин и ламинин) и 2) полисахариды гликозаминогликаны, обычно ко­валентно связанные с белком в форме протеогликанов.

Коллагеновые волокна укрепляют и упорядочивают матрикс, а резинопо­добные эластиновые волокна придают ему упругость (рис. 16). Адгезивные бел­ки способствуют прикреплению клеток к внеклеточному матриксу, фибронек­тин участвует в прикреплении фибробластов и подобных клеток к матриксу в соединительных тканях, а ламинин - в прикреплении эпителиальных клеток к базальной мембране.

Молекулы гликозаминогликана и протеогликана образуют сильно гидрати­рованное гелеподобное "основное вещество", в которое погружены фибриллярные белки. Вод­ная фаза полисахаридного геля обеспечивает диффузию питательных веществ, метаболитов и гормонов между кровью и клетками ткани.

Гликозаминогликаны - это длинные не- разветвленные полисахаридные цепи, состоя­щие из повторяющихся дисахаридных звеньев. Их называют гликозаминогликанами потому, что один из двух остатков в повторяющемся дисахариде - это всегда аминосахар (Ы-аце- тилглюкозамин или М-ацетилгалактозамин). В большинстве случаев один из этих аминосаха- ров сульфатирОван, а второй представляет со­бой уроновую кислоту. Наличие у многих са-

харных остатков сульфатных или карбоксильных групп придает гликозамино- гликанам большой отрицательный заряд. По типу сахарных остатков, типу свя­зей между ними, а также по числу и положению сульфатных групп различают четыре главные группы гликозаминогликанов: 1) гиалуроновая кислота; 2) хондроитинсульфат и дерматансульфат; 3) гепарансульфат и гепарин; 4) ке- ратансульфат.

Полисахаридные цепи недостаточно гибки, чтобы, подобно многим поли- пептидным цепям, складываться в компактные глобулярные структуры. Кроме того, они в высокой степени гидрофильны.

Поэтому гликозаминогликаны стре­мятся принять конформацию очень рыхлого, неупорядоченного клубка, кото­рый занимает огромный для своей массы объем, и образуют гели даже в очень низких концентрациях. Благодаря высокой плотности отрицательных зарядов их молекулы притягивают множество таких осмотически активных ионов, как №+, что ведет к всасыванию в матрикс большого количества воды. Это создает давление набухания (тургор), позволяющее матриксу противостоять сжимаю­щим силам (в противоположность коллагеновым волокнам, противодействую­щим растяжению). Именно таким образом сопротивляется сжатию, например, матрикс хряща.

Количество гликозаминогликанов в соединительной ткани обычно состав­ляет менее 10% от содержания фибриллярных белков. Поскольку, однако, они образуют рыхлый гидратированный гель, цепи гликозаминогликана заполняют большую часть межклеточного пространства, обеспечивая ткани механическую опору и в то же время не препятствуя быстрой диффузии водорастворимых мо­лекул и миграции клеток.

За исключением гиалуроновой кислоты, все гликозаминогликаны ковале­нтно связаны с белком в форме протеогликанов. Молекулы протеогликанов по форме напоминают ершик для мытья бутылок. Они состоят из полипептидной цепи (сердцевинный белок) и множества боковых полисахаридных цепей. Серд­цевинный белок протеогликана может быть и гликопротеином. Протеогликаны могут содержать по массе до 95 % углеводной составляющей, большая часть ко­торой представлена различным числом (от одной до нескольких сотен) неразве- твленных цепей гликозаминогликана, в типичных случаях каждая примерно из 80 сахарных остатков. Молекулярная масса протеогликанов значительна. Один из наиболее полно охарактеризованных протеогликанов - главный компонент хряща - как правило, содержит около 100 цепей хондроитинсульфата и пример­но 50 цепей кератансульфата, связанных с сердцевинным белком, который богат серином и состоит из более чем 2000 аминокислот (рис. 17). Его общая молеку­лярная масса составляет около 3 000 000. С другой стороны, многие протеогли­каны значительно меньше и имеют только от 1 до 10 гликозаминогликановых цепей.

Строение протеогликанов допускает почти неограниченное разнообразие. Они могут существенно различаться по содержанию белка, величине молекул и числу и типу гликозаминогликановых цепей в молекуле. Кроме того, хотя для них всегда характерны повторяющиеся последовательности дисахаридов, длина

и состав цепей гликозаминогликанов могут сильно варьировать, так же как и пространственное расположение гидроксильных, сульфатных и карбоксильных групп вдоль цепи.

Роль протеогликанов не сводится лишь к созданию гидратированного пространства вокруг клеток и между ними. Протеогликаны связывают различ­ные сигнальные молекулы, локализуя их действие (например, фактор роста фибробластов). Протеогликаны могут образовывать гели с разной величиной пор и разной плотностью зарядов и служить фильтрами, регулирующими дви­жение молекул и клеток в соответствии с их размерами и зарядом. Подобную функцию они выполняют, например, в базальной мембране почечных клубоч­ков, фильтрующей молекулы из кровотока в мочу.

Способ организации гликозаминогликанов и протеогликанов во внеклеточ­ном матриксе еще плохо изучен. Биохимические исследования показывают, что в матриксе эти молекулы специфическим образом связаны друг с другом и с фибриллярными белками. Главный протеогликан хряща организован во внекле­точном матриксе в крупные агрегаты, нековалентно связанные через свои серд­цевинные белки с макромолекулой гиалуроновой кислоты. Примерно 100 моно­меров протеогликана связаны с одной цепью гиалуроновой кислоты, образуя ги­гантский комплекс с молекулярной массой в 100 ООО ООО или больше, занимаю­щий объем, равный объему бактерии!

Базальная мембрана представляет собой тонкий слой специализированного внеклеточного матрикса, подстилающий пласты эпителиальных и эндотелиаль­
ных клеток (рис. 18); кроме того, она ок­ружает отдельные мышечные волокна, жировые и шванновские клетки. Таким образом, базальная мембрана отделяет эти клетки или клеточные слои от окру­жающей или подстилающей их соедини­тельной ткани. В других местах, напри­мер в почечных клубочках или легочных альвеолах, базальная мембрана располо­жена между двумя различными слоями клеток и служит здесь высокоэффектив­ным фильтром. Однако роль базальных мембран не сводится просто к функциям структурной опоры и фильтра. Они спо­собны определять полярность клеток, влиять на клеточный метаболизм, упорядочивать белки в прилегающих плазма­тических мембранах, вызывать дифференцировку клеток и служить специфи­ческими "магистралями" для клеточных миграций.

Базальная мембрана в основном синтезируется лежащими на ней клетками. Это, по существу, плотная прослойка из коллагена типа IV с дополнительными специфическими молекулами по обе ее стороны, способствующими прикрепле­нию ее к соседним клеткам или матриксу. Хотя состав базальных мембран нес­колько меняется от ткани к ткани и даже от участка к участку, все эти мембраны содержат коллаген типа IV вместе с протеогликанами (в основном гепарансуль- фатами) и гликопротеинами ламинином и энтактином.

Неотъемлемой часть любого живого организма, который только можно встретить на планете, является межклеточное вещество. Оно образовывается из известных нам компонентов - плазмы крови, лимфы, коллагеновых белковых волокон, эластина, матрикса и так далее. В любом организме клетки и межклеточное вещество неразрывно связаны между собой. И сейчас мы подробно рассмотрим состав этой субстанции, ее функции и особенности.

Общие данные

Итак, межклеточное вещество - это один из многочисленных Оно присутствует в различных частях нашего организма, и в зависимости от местонахождения меняется и его состав. Как правило, такая связующая субстанция выделяется опорно-трофическими тканями, которые отвечают за целостность работы всего организма. Состав межклеточного вещества можно также охарактеризовать в общем. Это плазма крови, лимфа, белковые, ретикулиновые и эластиновые волокна. В основе этой ткани лежит матрикс, который также называют В свою очередь матрикс состоит из очень сложного набора которых по размерам крайне малы по сравнению с основными известными микроскопическими элементами организма.

Особенности связующей ткани

Образуемое межклеточное вещество в тканях является результатом их деятельности. Именно поэтому его состав зависит от того, какую часть организма мы рассматриваем. Если говорить о зародыше, то в данном случае тип вещества будет единым. Тут оно появляется из углеводов, белков, липидов и эмбриальной соединительной ткани. В процессе роста организма более разнообразными по своим функциям и наполнению становятся и его клетки. Вследствие этого меняется и межклеточное вещество. Его можно встретить в эпителии и в недрах внутренних органов, в костях человека и в его хрящах. И в каждом случае мы найдем индивидуальный состав, определить принадлежность которого сможет лишь знающий биолог или медик.

Самое важное волокно организма

В организме человека межклеточное вещество соединительной ткани выполняет основную опорную функцию. Оно не отвечает за работу конкретного органа или системы, а поддерживает жизнедеятельность и взаимосвязь всех составляющих человека или животного, начиная от самых глубоких органов и заканчивая дермой. В среднем данный связующий компонент представляет собой от 60 до 90 процентов массы всего тела. Иными словами, данная субстанция в организме является опорным каркасом, который обеспечивает нам жизнедеятельность. Такое вещество делится на множество подвидов (см. ниже), структура которых схожа между собой, но не полностью идентична.

Копнем еще глубже - «матрица»

Само же межклеточное вещество соединительной ткани - это матрикс. Он выполняет транспортную функцию между различными системами в организме, служит ему опорой и при необходимости передает различные сигналы от одних органов к другим. Благодаря этому матриксу в человеке или в животном происходит обмен веществ, он участвует в локомоции клеток, а также является важной составляющей их массы. Также важно отметить, что в процессе эмбриогенеза многие клетки, которые ранее были самостоятельными или относились к определенной внутренней системе, становятся частью этой субстанции. Основными составляющими матрикса является гиалуроновая кислота, протеогликаны и гликопротеины. Одним из самых ярких представителей последних является коллаген. Этот компонент наполняет собой межклеточное вещество и встречается буквально в каждом, даже самом маленьком уголке нашего организма.

Внутреннее строение скелета

Сформировавшиеся кости нашего организма состоят полностью из клеток-остеоцитов. Они имеют заостренную форму, большое и твердое ядро и минимум цитоплазмы. Обмен веществ в таких «закаменевших» системах нашего тела производится благодаря костным канальцам, которые выполняют дренажную функцию. Само же межклеточное вещество образуется лишь в период формирования кости. Этот процесс осуществляется благодаря клеткам-остебластам. Они, в свою очередь, после завершения формирования всех тканей и соединений в подобной структуре разрушаются и прекращают свое существование. Но на начальных этапах данные костные клетки выделяют межклеточное вещество посредством синтеза белка, углеводов и коллагена. После того как матрикс ткани сформирован, клетки начинают производить соли, которые превращаются в кальций. В данном процессе остеобласты как бы блокируют все обменные процессы, которые происходили внутри них, останавливаются и отмирают. Прочность скелета теперь поддерживается за счет того, что функционируют остеоциты. Если же случается какая-либо травма (перелом, к примеру), то остеобласты возобновляются и начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани в больших количествах, что дает возможность организму справиться с недугом.

Особенности строения крови

Каждый прекрасно знает, в состав нашей красной жидкости входит такой компонент, как плазма. Она обеспечивает необходимую вязкость, возможность оседания крови и многое другое. Таким образом, межклеточное вещество крови - это и есть плазма. Макроскопически представляет она собою вязкую жидкость, которая либо прозрачная, либо имеет легкий желтоватый оттенок. Плазма всегда собирается в верхней части сосуда после осаждения других основных элементов крови. Процентное содержание такой межклеточной жидкости в крови - от 50 до 60%. Основу самой же плазмы составляет вода, в которой содержатся липиды, белки, глюкоза и гормоны. Также плазма впитывает в себя все продукты переработки обмена веществ, которые после утилизируются.

которые находятся в нашем организме

Как мы уже поняли, строение межклеточного вещества основывается на белках, которые являются конечным продуктом работы клеток. В свою очередь эти белки можно поделить на две категории: те, которые обладают адгезивными свойствами, и те, которые устраняют адгезию клеток. К первой группе главным образом мы относим фибронектин, который является основной матрикса. За ним следуют нидоген, ламинин, а также фибриллярные коллагены, которые образуют волокна. По этим канальцам транспортируются различные вещества, которые обеспечивают обмен веществ. Вторая группа белков - это антиадгезивные компоненты. В их состав входят различные гликопротеины. Среди них назовем тенасцин, остеонектин, тромпоспондин. Данные компоненты отвечают в первую очередь за заживление ран, повреждений. Они в большом количестве вырабатываются также во время инфекционных заболеваний.

Функциональность

Очевидно, что роль межклеточного вещества в любом живом организме весьма велика. Данная субстанция, состоящая преимущественно из белков, образуется даже между самыми твердыми клетками, которые находятся друг от друга на минимальном расстоянии (костная ткань). Благодаря своей гибкости и канальцам-проводникам в этой «полужидкости» происходит обмен веществ. Сюда могут выделяться продукты переработки основных клеток, или же поступать полезные компоненты и витамины, которые только что попали в организм с пищей или другим путем. Межклеточное вещество пронизывает наш организм полностью, начиная с кожи и заканчивая оболочкой клеток. Именно поэтому как западная медицина, так и восточная давно уже пришли к выводу о том, что все в нас взаимосвязано. И если повреждается один из внутренних органов, то это может оказать влияние на состояние кожи, волос, ногтей, или же наоборот.

Вечный двигатель

Присутствующее межклеточное вещество в тканях нашего организма буквально обеспечивает его жизнедеятельность. Оно делится на множество различных категорий, может иметь различную молекулярную структуру, а в некоторых случаях разнятся и функции вещества. Что же, рассмотрим, какие бывают типы такой соединительной материи и что характерно для каждого из них. Упустим мы тут, пожалуй, только плазму, так как ее функции и особенности мы уже достаточно изучили, и повторяться не станем.

Межклеточное простое соединение

Прослеживается между клетками, которые находятся на расстоянии от 15 до 20 нм друг от друга. Связующая ткань в таком случае свободно располагается в данном пространстве и не препятствует проходу полезных веществ и отходов работы клеток по своим канальцам. Одной из наиболее знаменитых разновидностей такой связи является «замок». В таком случае билипидные мембраны клеток, находящихся в пространстве, а также часть их цитоплазмы сдавливаются, образуя прочную механическую связь. По ней и проходят различные компоненты, витамины и минералы, которые обеспечивают работу организма.

Межклеточное плотное соединение

Наличие межклеточного вещества не всегда обозначает, что сами клетки находятся на огромном расстоянии друг от друга. В данном случае при подобном их сцеплении плотно сживаются мембраны всех составляющих отдельной системы организма. В отличие от предыдущего варианта - «замка», где клетки также соприкасаются, - тут подобные «влипания» препятствуют прохождению различных веществ по волокнам. Стоит отметить, что подобный тип межклеточного вещества наиболее надежно защищает организм от окружающей среды. Чаще всего столь плотное слияние клеточных мембран можно встретить в кожном покрове, а также в различных типах дермы, которая окутывает внутренние органы.

Третий типаж - десмосома

Данная субстанция представляет собой в своем роде липкую связь, которая образуется над поверхностью клеток. Это может быть небольшая площадка, диаметром не более 0,5 мкм, которая будет обеспечивать максимально эффективную механическую связь между мембранами. Благодаря тому, что десмосомы обладают липкой структурой, они весьма плотно и надежно склеивают между собой клетки. Вследствие этого обменные процессы в них происходят более эффективно и быстро, нежели в условиях простого межклеточного вещества. Такие липкие образования встречаются в межклеточных тканях любого типа, и все они связаны между собой волокнами. Их синхронная и последовательная работа позволяет организму как можно скорее реагировать на любые внешние поражения, а также перерабатывать сложные органические структуры и передавать их в нужные органы.

Клеточный нексус

Такой тип контакта между клетками еще называют щелевым. Суть заключается в том, что тут участие принимают только две клетки, которые плотно прилегают друг к другу, и при этом между ними находится множество белковых канальчиков. Обмен веществ происходит только между конкретными двумя составляющими. Между клетками, которые настолько близко расположены друг к другу, имеется межклеточное пространство, однако в данном случае оно практически бездейственно. Далее по цепной реакции, после обмена веществами между двумя составляющими, витамины и ионы передаются по белковым каналам дальше и дальше. Считается, что этот способ обмена веществ наиболее эффективный, и чем здоровее организм, тем лучше он развивается.

Как работает нервная система

Говоря об обмене веществ, транспорте витаминов и минералов по организму, мы упустили весьма важную систему, без которой не может функционировать ни единое живое существо - нервную. Нейроны, из которых она состоит, по сравнению с другими клетками нашего организма находятся друг от друга на очень большом расстоянии. Именно поэтому данное пространство заполнено межклеточным веществом, которое именуется синапсом. Данный тип соединительной ткани может находиться только между идентичными или же между нейроном и так называемой клеткой-мишенью, в которую должен поступить импульс. Характерной чертой работы синапса является то, что он передает сигнал только от одной клетки к другой, не распространяя его сразу на все нейроны. По такой цепочке информация доходит до своей «мишени» и извещает человека о боли, недомогании и т. д.

Краткое послесловие

Межклеточное вещество в тканях, как оказалось, играет крайне важную роль в развитии, формировании и дальнейшей жизнедеятельности каждого живого организма. Такое вещество составляет большую часть массы нашего тела, оно выполняет самую важную функцию - транспортную, и позволяет всем органам работать слаженно, дополняя друг друга. Межклеточное вещество способно самостоятельно восстанавливаться после различных повреждений, приводить весь организм в тонус и корректировать работу тех или иных поврежденных клеток. Эта субстанция делится на множество различных типов, она встречается как в скелете, так и в крови, и даже в нервных окончаниях живых существ. И во всех случаях она сигнализирует нам о том, что происходит с нами, дает возможность почувствовать боль, если работа определенного органа нарушена, или потребность в получении определенного элемента, когда его не хватает.

Роль межклеточного пространства (МП) заключается не только в объединении организма в одно целое, но и в сохранении его целостности. В межклеточном пространстве сходятся сигналы всех основных регуляторных систем организма, а именно, нервной, эндокринной и иммунной.

Во-первых, межклеточное пространство является полем взаимодействия систем между собой. Во-вторых, тонкая трехмерная структура межклеточного пространства выполняет роль коммуникационной системы между регуляторными системами и клетками организма. Объединяя, т.о., клетки, ткани, органы и системы в одно целое.

- место взаимодействия основных регуляторных систем
«Чистое межклеточное пространство» → эффективное взаимодействие → здоровье
«Загрязненное межклеточное пространство» → сбой регуляции → болезнь

Важно отметить, что скорость поступления регулирующих сигналов от систем в клетки и взаимодействия систем между собой напрямую зависит от чистоты межклеточного пространства. При чистом межклеточном прострнстве матрикс находится в состоянии золя , а в загрязненное - в состоянии геля (вязкое состояние в котором скорость передвижения молекул и веществ снижается).

Даже самые незначительные внеклеточные изменения электрического потенциала матрикса МП (в результате его «загрязнения») приводят к нарушению взаимодействия между этими системами и запаздыванию поступления сигналов к клеткам. Происходит сбой саморегуляции. Это приводит к функциональным нарушениям в работе клеток, тканей и органов, а их длительное сохранение со временем приводит к развитию хронических заболеваний.

Нормальное состояние межклеточного пространства - основа жизнедеятельности

«Химия вокруг нас - химия внутри нас - химия вместо нас?»

Восстановление состояния (чистоты) межклеточного пространства дает возможность восстановить все системы регуляции и повысить эффективность любой терапии.

Сейчас особенно актуальны вопросы внутренней и внешней экологии.

Внешняя экология - это все что находится вне организма. А внутренняя экология - это состояние внутренней среды организма и, в первую очередь, матрикса МП. От чистоты межклеточного пространства зависит эффективность работы систем регуляции - нервной, иммунной и эндокринной. Поэтому вывод следующий: чтобы поддерживать бесперебойную работу всех регуляторных систем организма, обеспечивающих его гомеостаз, необходимо поддерживать чистоту матрикса МП . При любых заболеваниях происходят сбои саморегуляции (дисрегуляция), и, как правило, они вызваны «загрязненим» матрикса МП.

В связи с этим основными патогенетическими задачами (базисом, фундаментом) любой терапии, является восстановление:

1. чистоты матрикса межклеточного пространства с помощью активизации дренажных и детоксикационных процессов;
2. саморегуляции организма с помощью биорегуляционных методов терапии.

Следовательно и первым этапом терапии любых заболеваний (функциональных, воспалительных, хронических, дегенеративных, предраковых, онкологических и др.) должны быть - дренаж, детоксикация и биорегуляция (это способна обеспечить ).

Важно отметить, что проведения дренажа и детоксикации уже само по себе способствует устранению дизрегуляторных и дисфункциональных нарушений.

Актуальная задача терапии

Организм - целостная биологическая система, которая обменивается с внешней средой веществами и энергией и обладает способностью к самовосстановлению. Обеспечение адекватной работы регуляторных систем приводит к инициации процессов самоизлечения.

Поэтому, помочь организму реализовать способность к самовосстановлению - первейшая задача терапии и врача. Здесь уместно вспомнить известное латинское выражение «Природа - лечит, а врач - только помогает».