Описание мещанин во дворянстве. Сочинение на тему: Характеристика образа господина Журдена

Мембранный потенциал поперечно-полосатых мышечных волокон - (-80)- (-90) мВ, а пороговый уровень деполяризации - около -50 мВ ПД, возникая на постсинаптичній мембране мышечного волокна, распространяется сарколемою (мембраной, которая окружает мышечное волокно) в обе стороны от места образования (синапса). Он передается сарколемою електрогенно (аналогично передаче ПД безм"якушевим нервным волокном). Длительность ПД в большинстве скелетных мышц - 2-3 мс. В связи с этим, а также с необходимостью большей поляризации мембраны для возникновения спайка (МП КР = 40 мВ), скорость распространения ПД мембраной мышечного волокна составляет около 3-5 м1с. Через короткое время после поступления ПД мышечное волокно начинает сокращаться. Чтобы понять механизм сокращения мышцы, необходимо ознакомиться с его микроструктурой.

Структура мышечного волокна

Мышечное волокно в диаметре не превышает 0,1 мм, а длина его может составлять от нескольких миллиметров до 12 см (рис. 20).

Под световым микроскопом видно чередование темных и светлых полос (поперечная посмугованість). Темные диски (анизотропные диски - А) имеют двойную променезаломлюваність, светлые (изотропные диски - И) этого свойства не имеют. Часть мышечного волокна от середины одного изотропного диска до середины другого называют саркомером. Длина саркомера в мышце в состоянии покоя - около 2 мкм, а в сокращенном с максимальной силой-немного больше чем 1 мкм. (На рис. 20 изображен саркомер, ограниченный с двух сторон 2-линиями; И - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анізотропністю. Поперечный срез миофибриллы (д) дает представление о гексагональный распределение толстых и тонких міофіламентів).

Сарколема. Мембрана мышечного волокна - сарколема - образована типичной плазматичною мембраной, укрепленной соединительнотканными волокнами. Последние, сочетаясь у концов мышечных волокон, образуют сухожилки, с помощью которых мышца прикрепляется к костям.

Саркоплазма. В саркоплазмі мышечного волокна находится типичный набор органоидов. Но на особое внимание заслуживает один из них - саркоплазматич-

Рис. 20. в состав мышцы (а) входят мышечные волокна (б), каждое из которых содержит миофибриллы (в). Міофібрила (г) образована из толстых и тонких міофіламентів (г, д)

нийретикулум (СР). Это широко разветвленная сеть, состоящая из цистерн и трубочек, ограниченных двухслойными белково-ліпідними мембранами (рис. 21). Саркоплазматический ретикулум выполняет важную функцию в инициации сокращения мышцы как депо Са2+.

Рис. 21. (по Б.И. Ходоровим): а - распределение трубок (Т-системы) и СР внутри саркомера; б - триада: во время распространения ПД Т-трубкой из цистерны СР выделяются Са2 которые, связываясь с тропоніном в комплексе тропонін-тропоміозин, устраняют тормозное влияние на актиновий міофіламент. Поперечные мостики міозинових филаментов могут теперь взаимодействовать с актиновими філамснтами. Процесс расслабления связан с активным возвращением Са2+ в цистерны

Необходимо упомянуть и о наличии в саркоплазмі белка миоглобина, что служит депо кислорода внутри волокна.

Сократительные протофібрили. Внутри мышечного волокна в саркоплазмі упорядоченно располагаются сократительные протофібрили. Различают протофібрили двух типов: толстые (толщиной 15-17 нм) и тонкие (толщиной около 6 нм). Тонкие протофібрили расположены в И-зоне и с белковыми актиновими нитками. Толстые нити, которые размещены в зоне А, называют міозиновими (см. рис. 20).

Более двухсот молекул миозина участвуют в образовании міозинових филаментов (скрученные попарно, имеют виступний отросток головку). Головки направлены под углом от центра в сторону тонких нитей (напоминают "ерша" для мытья посуды). В основе головки миозина содержится фермент АТФаза, а на самой головке размещается молекула АТФ.

Лктинові філаменти скомпоновано из двух актинових нитей глобулярних молекул актина, имеют вид бусинок. Тонкие нити имеют активные центры, расположены друг от друга на расстоянии 40 нм, к которым могут прикрепляться головки миозина. Кроме актина в тонких нитях содержатся и другие белки - тропониновый комплекс (кальмодулин), который размещается над активными центрами, прикрывая их, что препятствует соединению актина с міозином.

Тонкие нити проходят через середину И-зоны в два близлежащих саркомери. Посередине этой зоны размещена Х-мембрана, что отделяет саркомери друг от друга. Таким образом, содержимое каждого саркомера изолированный сарколемою и Z-мембранами.

Механизм мышечного сокращения

Инициация мышечного сокращения. Распространяясь по наружной мембране, ПД заходит внутрь мышечного волокна (см. рис. 21), здесь он передается на мембрану саркоплазматичного ретикула, где открывает електрозбудливі кальциевые каналы. За то, что в саркоплазмі концентрация кальция меньше чем 10~7 моль1л, а в саркоплазматичному ретикулі - более 10 4 моль1л, начинается интенсивный выход его ионов в саркоплазме.

Выделенный кальций становится инициатором мышечного сокращения. Достаточный для начала мышечного сокращения уровень кальция достигается через 12-15 мс после прихода нервного импульса. Это скрытый, латентный, время мышечного сокращения. В связи с тем, что скорость распространения ПД сарколемою больше времени, необходимого для выделения Са2" из саркоплазматичного ретикула, все фибриллы участка мышцы, иннервируемых одним нервом, сокращаются одновременно.

В инициации мышечного сокращения после поступления в саркоплазме Са2+ определенную роль играет кальмодулин. Присоединяя Са2+, кальмодулин способствует активации Атфазы и использованию энергии АТФ для связи активного центра актинової нити с головкой миозина, а также укорочению мышцы (рис. 22). При соединении кальмодулина (тропонін С) с кальцием активный центр актина высвобождается, вследствие чего к нему присоединяется головка миозина. Эти процессы происходят в том случае, если концентрация свободного кальция в саркоплазмі возрастает в 100 и более раз: с 10"7 до 10~5 моль1л.

"Шарнирный механизм". Вследствие сочетания указанных процессов происходит:

а) подтягивание нитей миозина к атинових;

б) зарядка миозина энергией, которое применяется для выполнения поворота міозинової головки.

Рис. 22. а - поперечные мостики в состоянии расслабления мышечного волокна; 6 - во время сокращения (стрелками указано направление движения актинових протофібрил (и) двух половин саркомера); в - модель развития напряжения в поперечных мостиках

время их сокращения (слева - в состоянии расслабления, справа - во время сокращения мышечного волокна). 4 - шейка поперечного мостика; 5 - головка поперечного мостика

После этого образуемые фосфор и аденозиндифосфорна кислота (АДФ) уходят, а на их место присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к разрыву связи миозина с активным центром актина.

При сокращении мышцы:

а) актинові и міозинові нити практически не укорачиваются;

б) взаимодействие актина с міозином приводит к взаимного вхождения нитей в промежутки между ними;

в) две прилегающие 7-мембраны сближаются друг с другом, и при максимально сильном сокращении расстояние между ними может уменьшиться почти вдвое;

г) при уменьшении длины мышцы саркомер расширяется, поскольку заключена внутри саркомера саркоплазма не сжимается;

г) подобные процессы одновременно протекают во всех саркомерах мышечного волокна, поэтому оба конца мышцы подтягиваются к центру.

в настоящее время еще окончательно неизвестен механизм, который обеспечивает вхождение актоміозинових нитей друг в друга. Общепринятая гипотеза "шарнирного механизма" (см. рис. 22). После соединения головки миозина с активным центром актина происходит ее поворот на 45°. Вследствие разрыва мостика шейка головки миозина выпрямляется, приобретая исходное положение. За такие движения эта система и получила название шарнирного механизма. Во время поворота миозин продвигается актином на один "шаг", или "гребок", равен 20 нм. Поступления новой порции Са2+ приводит к повторению "шага", но теперь уже другой головки, что оказалась напротив нового активного центра актина, поскольку они расположены на расстоянии около 40 нм друг от друга. В связи с тем что міозинові нити имеют биполярную организацию головок, то параллельные "гребки" их обеспечивают скольжение актинових нитей вдоль саркомера (от мембраны до его середины).

Расслабление мышцы.

Указанные процессы ("шаги") будут повторяться до тех пор, пока саркоплазма содержит свободный Са2" (в концентрации более 10-5 моль1л) и АТФ. Если нет новой волны деполяризации, кальций быстро возвращается обратно в цистерны саркоплазматичного ретикула. Он откачивается из саркоплазми против градиента концентрации с помощью Са2+-насоса, расположенного на мембране саркоплазматичного ретикула. Работа этого насоса, что требует большого количества АТФ (для удаления каждого Са2+ используется 2 молекулы АТФ), активируется самим кальцием, точнее, ростом его концентрации в саркоплазмі. Следствие откачивания кальция из саркоплазми - разрыв всех связей актина и миозина и расслаблению мышцы.

Энергетика мышечного сокращения

АТФ в мышце необходима для:

1) сокращения (образования мостиков);

2) расслабления (разрыва мостиков);

3) работы Са2+-насоса;

4) работы К* - насоса (для устранения нарушенных ионных градиентов вследствие поступления возбуждение).

Однако в саркоплазмі мышцы АТФ относительно немного. ее хватит лишь на несколько мышечных сокращений (примерно восемь одиночных сокращений). Вместе с тем в естественных условиях мышцы могут сокращаться длительное время, что становится возможным лишь благодаря активации механизмов ре-синтеза АТФ креатинфосфокіназного, гліколітичного, аэробного окисления.

Последовательность "включения" указанных путей ресинтеза АТФ такая. Сначала, сразу после гидролиза АТФ, начинается ее восстановление за счет креатинфосфата (КФ):

АДФ + КФ <=>АТФ + КФ.

Креатинфосфокіназний путь безынерционный (он запускается сразу АДФ, что образуется) и может обеспечить сокращение мышц в течение нескольких секунд. Одновременно с ним активируется гліколітичний путь. Образование АТФ во время гликолиза углеводов происходит при участии ферментов, активность которых возрастает постепенно от начала мышечных сокращений. Но уже через 15-20 с они становятся достаточно активными, чтобы подхватить эстафету ресинтеза АТФ при истощении КФ. Недостаток этого пути - меньший выход АТФ за единицу времени по сравнению с предыдущим. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені продукты (молочная, пировиноградная кислоты), что в случае интенсивного образования не успевают выйти из мышцы, приводя к нарушению в нем гомеостаза (сдвиг рН в кислую сторону).

Наибольшие возможности для ресинтеза АТФ имеет аэробное окисление (практически неограниченное время при адекватном поступлении кислорода и продуктов окисления). Но это найінерційніший путь, так как его ферментная система активируется медленно. На максимальный уровень активности она выходит через 2-3 мин от начала мышечной работы. Кроме митохондриальных ферментов самого мышечного волокна обеспечения указанного механизма ресинтеза АТФ требует адекватного снабжения мышц кислородом и исходными продуктами. К тому же производительность (количество синтезированной АТФ за единицу времени) аэробного окисления неодинакова в зависимости от соединения, окисляется: при окиснюванні углеводов энергии.

Естественно, что указанные возможности путей ресинтеза АТФ определяют работоспособность мышц.

Коэффициент полезного действия и теплообразование при мышечной работе

Согласно первому закону термодинамики (закон сохранения энергии) химическая энергия превращается в мышце, равна сумме механической энергии (работы) и теплотворность. Гидролиз одного моля АТФ обеспечивает получение 48 кДж энергии. Лишь 40-45 % ее превращается в механическую энергию, а остальные 55-60 % превращаются в на первоначальное тепло. Однако в природных условиях механическая эффективность мышечной деятельности, или коэффициент полезного действия, не превышает 20-30 %. Это обусловлено тем, что не вся энергия АТФ в мышце идет на собственно мышечное сокращение: часть ее расходуется на процессы восстановления. Следовательно, чем выше интенсивность мышечной работы, то более активные процессы теплообразование.

Типы и режимы мышечных сокращений

В естественных условиях оба конца мышцы прикрепляются с помощью сухожилий к костям и при сокращении притягивают их друг к другу. Если один конец мышцы (сустав) закреплен, то к нему подтягивается другой (рис. 23). Когда на этом конце мышцы прикреплен груз, который мышца поднять не в СОСТОЯНИИ, то он только напрягается, в таком случае его длина не меняется. Случаются и такие состояния, когда мышца постепенно увеличивается в длину (груз тяжелее, чем подъемная сила мышцы, или необходимо медленно опустить груз).

В экспериментальных условиях можно выделить один мускул, одно волокно и даже одну актоміозинову нить с нервом, иннервирует, или без него. Если закрепить один конец в штативе неподвижно, а к другому подвесить груз или устройство для регистрации, можно записать сокращение мышцы - міограму.

Вследствие этого различают следующие типы мышечных сокращений:

o ізотонічне (концентрическое) - сокращение мышц с укорочением при сохранении постоянного напряжения;

o изометрическое, когда длина мышцы не изменяется (напряжение);

o эксцентричное (плиометрическая), когда мышца удлиняется.

Как правило, большинство естественных сокращений мышц смешанные, то есть анізотонічного типа, когда мышца укорачивается в случае повышения напряжения.

На рис. 24, а приведены кривую одиночного сокращения. На ней можно различить фазы сокращения и расслабления. Вторая фаза более длительная. Время одного сокращения даже одиночного волокна значительно превышает время существования ПД.

Рис. 24. Разнообразные режимы сокращения мышц:

а - одиночные сокращения; в - неполный тетанус; г г - полный тетанус

Рис. 23. Взаимодействие мышц-сгибателей (а) и мышц-разгибателей (б)

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна не зависит от силы раздражения, а подчиняется закону "все или ничего". В отличие от этого на сплошном мышце можно получить "лестница" (лестница Боудича): что большей силы (до определенной величины) раздражение, тем сильнее сокращение. Дальнейшее увеличение силы раздражения не влияет на амплитуду сокращения мышцы. Указанную закономерность прослеживают как при раздражении через нерв, так и в случае раздражения самой мышцы. Это обусловлено тем, что практически все мышцы (и нервы) смешанные, то есть состоят из множества двигательных единиц (РО), имеющих различную возбудимость.

Двигательная единица

Одиночное нервное волокно мотонейрона и мышечные волокна, что им иннервируются, составляют одну двигательную единицу (рис. 25). В большинстве скелетных мышц к двигательной единицы входит несколько сотен (даже тысяч) мышечных волокон. Даже в очень маленьких мышцах, от которых требуют высокой точности движений (глаз, кисти), в составе двигательной единицы может насчитываться 10-20 мышечных волокон. С функциональной точки зрения различают несколько типов двигательной единицы, которые можно сгруппировать следующим образом: быстрые и медленные. Функциональные их различия обусловлены соответствующими структурными особенностями, к тому же как на уровне сравнительно грубой морфологии, так и тонкого биохимического дифференцирования. Различные типы двигательных единиц отличают мышечные части, так и нервные волокна. Эти отличия и обеспечивают соответствующее функциональное проявление каждого типа двигательных единиц. Быстрые и медленные отличаются возбудимостью, скоростью проведения импульсов аксоном, оптимальной частотой импульсации и устойчивостью к утомлению после выполнения работы. К тому же в каждом типе мотонейрон и мышечные волокна как партнеры соединены друг с другом, что и обеспечивает их функциональные особенности.

Мотонейроны. Возбудимость или чувствительность к силе действующего раздражителя, мотонейронов одного и того же мышцы находится в обратной зависимости

Рис. 25.

1 - тело мотонейрона; 2 - ядро; С - дендриты; 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка аксона; 6 - концевые веточки аксона; 7 - нервно-мышечные синапсы

от размеров их тела: чем меньше мотонейрон, тем выше его возбудимость, то есть при меньшей силе раздражителя в них появляется ПД. Маленькие мотонейроны иннервируют сравнительно незначительное количество медленных мышечных волокон, большие - быстрые мышечные волокна, которых в одной двигательной единицы, как правило, много.

От величины нейрона зависит диаметр аксона и скорость проведения возбуждения по нему: она выше в больших мотонейронах. Кроме того, в таких мотонейронах могут возникать нервные импульсы с большой частотой. Следовательно, за счет изменения частоты импульсации мотонейрона мышечные волокна, входящие в состав соответствующей двигательной единицы, могут получать высокий частотный диапазон ПД, а это обусловит и большую силу их сокращения.

Каждому мотонейрону соответствует и структура мышечных волокон двигательной единицы. Так, скорость сокращения мышечного волокна находится в прямой зависимости от активности актоміозинової Атфазы (количества актинових и міозинових филаментов): чем выше ее активность, тем быстрее образуются актоміозинові мостики, и следовательно, выше скорость сокращения. Плотность "упаковка" актоміози новых филаментов в быстрых мышечных волокнах выше, чем в медленных. Кроме того, в скором волокне более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция). Поэтому во время поступления ПД:

o скрытый время до начала сокращения меньший;

o плотность кальциевого насоса выше.

Итак, мышца быстрее сокращается и расслабляется. В быстром мышечном волокне повышена активность ферментов гликолиза, которые обеспечивают быстрое восстановление АТФ, которая расходуется во время выполнения интенсивных мышечных сокращений.

В отличие от этого в медленном мышечном волокне выше активность ферментов окисления, благодаря которым восстановление АТФ происходит хоть и медленнее, но зато экономически выгоднее. Так, если из 1 моля глюкозы в результате гликолиза образуется лишь 2-3 моля АТФ, то в случае аэробного окисления - 36-38 моль АТФ. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені субстраты (например, молочной кислоты), что "закиснюють" мышцу и снижают его работоспособность. Повышению работоспособности, улучшению условий окисления способствуют еще две структурные различия медленных мышечных волокон:

1) медленные волокна лучше, чем быстрые, обеспечиваются кислородом благодаря большей плотности кровеносных капилляров, окружающих их;

2) внутри медленных волокон содержится большое количество миоглобина, который придает им красную окраску и являются депо кислорода, что может применяться для окисления в момент мышечного сокращения, когда поступление кислорода с кровью затрудняется из-за сжатия кровеносных сосудов мышцей, которая сокращается.

Быстрые мышечные волокна имеют короткий период сокращения - до 7,5 мс, а медленные - довгий - до 100 мс.

Таким образом, подытоживая функциональные различия двигательных единиц, можно отметить: медленные двигательные единицы отличаются легкой возбудимостью, меньшей силой и скоростью сокращения при малой утомляемости и высокой выносливости. Быстрые двигательные единицы имеют противоположные свойства.

Исследования последних лет доказали, что каждый человек имеет врожденные различия процентного соотношения быстрых и медленных волокон в скелетных мышцах. Например, во внешнем мышце бедра диапазон колебания количества медленных волокон составляет от 13 до 96 %. Преимущество медленных волокон обеспечивает "стайерские", а малый их процент - "спринтерские" возможности спортсмена. К тому же компоновка различных мышц одного человека также различается. Так, в среднем содержание медленных волокон в триголовому мышце плеча составляет 33 %, двуглавому - 49, переднем великогомілковому - 46, камбало-образном - 84 %.

Суммация сокращения и тетанус

В естественных условиях жизни человека одиночных сокращений мышц не бывает. Обычно к мышцам нервные импульсы по мотонейронах поступают "пачками", то есть подряд по несколько штук с относительно незначительными временными промежутками. Это приводит к формированию не одного, а нескольких ПД и в самом скелетном мышце. Если на мышцу действуют не одиночные импульсы (ПД), а такие, которые быстро идут один за одним, то сократительные эффекты суммируются, и в результате этого мышца сокращается длительное время (см. рис. 24). К тому же если дальнейшие раздражители поступают в начальный момент расслабления, міографічна кривая будет зубчатой, а если до начала расслабления-без зазубрин. Такой тип сокращений называют тетанусом.

Различают зубчатый и непосмугований тетануси. Во время тетанусу не только удлиняется время сокращения, но и растет его сила. Это происходит из-за того, что в ответ на первый ПД успеют произойти лишь незначительные "шаги". Окончательный резерв создает возможность увеличить силу сокращения во время поступления дальнейших ПД. В этом случае концентрация кальция (количество актоміозинових мостиков) в таком мышечном волокне может быть такой же, как и во время одиночного сокращения.

Тетанічне сокращение вероятно прежде всего потому, что мембрана мышечного волокна способна проводить довольно частые ПД (более 100 в 1 с), поскольку рефрактерный период в скелетных мышцах гораздо короче собственно одиночного сокращения. Следовательно, когда к мышце поступают следующие ПД, он снова становится чувствителен к ним.

Частота и сила раздражителя, необходимые для выведения мышечного волокна в тетанус, не для всех мышц одинаковы, а зависят от особенностей их двигательной единицы. Продолжительность одного сокращения медленного мышечного волокна может достигать 100 мс, а быстрого - 10-30 мс. Поэтому для получения непосмугованого тетанусу в медленных волокнах достаточно 10-15 имп.1с, а быстрые нуждаются до 50 имп.1с и выше.

В природных условиях почти никогда не случается, чтобы все мышечные волокна находились в сокращенном состоянии. Поэтому при произвольном сокращении сила мышц меньше, чем в случае искусственного раздражения. На этом принципе основан механизм резкого повышения силы сокращения мышц в экстремальной ситуации: возрастает синхронность нервных импульсов, поступающих к различной двигательной единицы. Один из механизмов, обеспечивающих увеличение мышечной силы, например спортсмена во время тренировки, - рост синхронности сокращения отдельных двигательных единиц.

Максимальный ритм возбуждения. Предельный ритм возбуждения, обусловленный понятием лабильность, всех возбудимых тканей зависит от продолжительности периода, необходимого для восстановления чувствительности натриевых каналов после предыдущего раздражения, то есть от периода рефрактерности. Лабильность двигательной единицы, состоящий из трех структур (нерва, синапса, мышцы), определяют наиболее "узкой" звеном-синапсом, поскольку именно он имеет минимальную частоту передачи возбуждения. Мотонейроны, даже самые маленькие, способны проводить более 200 имп.1с, мышечные волокна-более 100 имп.1с, а нервно-мышечный синапс - меньше чем 100 имп.1с.

Функциональная характеристика скелетных мышц

Силу мышцы определяют силой тяги на ее концах. Максимальная сила тяги развивается во время изометрического сокращения мышцы при соблюдении следующих условий: а) активации всех двигательных единиц, из которых состоит эта мышца; б) начала сокращения мышцы при длине покоя; в) режима полного тетанусу во всех двигательных единиц.

Рис. 26. (по А.А. Ухтомским)

Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который он сможет поднять, либо максимальное напряжение, которое он сможет развить в условиях изометрического сокращения. (Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.) В теле человека содержится около 30 млн мышечных волокон и теоретически, если бы все они тянули в одну сторону, то создали бы напряжение до 30 т. Кроме того, необходимо учитывать еще и такие обстоятельства. Во-первых, сила различных мышечных волокон несколько отличается: быстрые двигательные единицы сильнее медленных. Во-вторых, сила мышцы зависит от ее поперечного сечения: чем больше объем мышцы, то он сильнее. К тому же в зависимости от хода волокон различают мышцы косые и прямые. Косой ход волокон обеспечивает большое количество мышечных волокон, проходящих через ее поперечное сечение, вследствие чего сила такого мышцы больше. Поэтому различают физиологический и анатомический поперечника мышцы: физиологический поперечник перпендикулярен к направлению мышечных волокон, а анатомический - до длины мышцы (рис. 26). Естественно, что в мышц с продольным направлением волокон оба названных поперечника совпадают, а в перистых - физиологический поперечник больше, чем анатомический, поэтому за одинакового анатомического поперечника последние сильнее. Например, относительная сила мышц человека (на 1 см2 площади поперечного сечения):

o голеностопный мышца - 5,9 кг;

o мышцу - сгибатель плеча - 8,1 кг;

o жевательный мускул - 10,0 кг;

o двуглавая мышца плеча - 11,4 кг;

o трехглавую мышцу плеча - 16,7 кг.

В естественных условиях на проявление мышечной силы влияют не только указанные выше три условия, но и угол, под которым мышца подходит к кости. Что больший угол прикрепления, то лучшие условия для проявления силы. Если мышца подходит к кости под прямым углом, почти вся его сила расходуется на обеспечение движения, а если под острым - часть силы идет на обеспечение движения, остальные - на сжатие рычага.

Утомление

Во время длительной или интенсивной мышечной работе развивается утомление, которое выражается вначале в снижении работоспособности, а затем и в прекращении работы. Утомление характеризуется соответствующими изменениями, которые возникают не только в мышцах, но и в системах, обслуживающих их.

Утомлением называют состояние, развивающееся вследствие работы и проявляется ухудшением двигательных и вегетативных функций организма, их координации. В этом случае снижается работоспособность, появляется чувство устали (психологическое состояние). Утомление - целостная реакция всего организма. Поэтому, когда ниже будет рассматриваться утомление нерва, синапса, мышц, необходимо помнить об условности этих понятий. Правильнее говорить о некоторых механизмах, определяющих "работоспособность" основных звеньев двигательной единицы - нервных, мышечных волокон, синапса.

Утомление нервного волокна. В природных условиях нервное волокно практически не устает. Проведение нервного импульса требует затраты энергии только для работы К+-насоса, что достаточно енергоекономічно. Системы ресинтеза АТФ вполне справляются с обеспечением энергией нервного волокна.

Утомление нервно-мышечного синапса. Работоспособность, то есть способность проводить возбуждение, у синапса значительно ниже, чем у нервного волокна. Это может быть следствием двух явлений. Депрессия передачи возбуждения в синапсе может спричинюватися истощением значительной части медиатора или ослаблением его восстановления при слишком высокой частоте ПД, поступающих нервным волокном. Кроме того, при интенсивной мышечной деятельности недоокиснені продукты (активно образуются во время гликолиза) снижают чувствительность постсинаптичної мембраны к медиатору АХ. Это приводит к снижению амплитуды каждого ПКП и при чрезмерном снижении возникновения ПД вообще становится невозможным.

Утомление мышечного волокна. Нарушение возбудимости и сократимости мышечного волокна в первую очередь обусловлено нарушением его энергетики, то есть механизмов ресинтеза АТФ. В этом случае решающим моментом становится интенсивность мышечной работы. Сверхвысокая ее активность связана с дефицитом креатинфосфокіназного пути или накоплением недоокисленных продуктов во время гликолиза. Последнее, с одной стороны, снижает чувствительность постсинаптичної мембраны, с другой - сдвигает рН саркоплазми в кислую сторону, что само по себе тормозит активность гликолитических ферментов. Все это и вызывает быстрое развитие утомления при интенсивной мышечной работе. Утомление во время длительной малоінтенсивної работы развивается медленно, что связано с нарушением механизмов регуляции со стороны центральных отделов нервной системы.

Скелетная мускулатура является одной из основных систем человеческого организма и представляет собой активное звено двигательного аппарата.

Скелетные мышцы осуществляют движения отдельных частей тела и перемещение человека в пространстве, а также принимают активное участие в работе внутренних органов. Всего в теле человека насчитывается порядка 600 мышц.

Классификация скелетных мышц

Скелетная мускулатура состоит из волокон нескольких основных типов:

• Медленные волокна. В них содержится большое количество белков миоглобина, связывающего кислород и являющегося своеобразным «дыхательным веществом» для мышц, аналогом гемоглобина для крови. Их называют «красными», так как они имеют темно-красный цвет. Эти волокна отвечают за поддержание позы. Переутомление в них наступает медленно из-за миоглобина и наличия митохондрий, а восстановление - быстро.

• Быстрые волокна. Способны быстро сокращаться длительное время без утомляемости. Отсутствие утомления объясняется повышенным содержанием митохондрий и образованием АТФ при помощи окислительного фосфорилирования. Число волокон в нейромоторной единице такой мышцы меньше, чем в предыдущей.

• Быстрые волокна с гликотическим окислением. В этих волокнах для образования АТФ используется гликолиз, в них меньше митохондрий. Мышцы с такими волокнами развиваются и сокращаются намного быстрее, но быстро утомляются. В них отсутствует белок миоглобин, в результате чего их называют «белыми».

Мышцы состоят из двигательных, или нейромоторных единиц. Часть мускулатуры, отвечающая за быстрые и точные движения, состоит из небольшого числа волокон. Мышцы, ответственные за поддержание позы, более массивны и могут содержать до нескольких тысяч таких волокон.

Основные типы мышц

В основном, все мышцы делятся на 3 типа:

• Синергисты. Предназначены для осуществления движения только в одном направлении.

• Антагонисты. Могут работать в разных направлениях.

• Многофункциональные мышцы. Воздействуют более чем на один определенный сустав. Могут придавать движениям крутящий момент.

Расположение волокон в мышцах

Волокна скелетной мускулатуры могут располагаться в мышцах:

• Параллельно растяжению. Так происходит, когда человек выполняет упражнения в быстром темпе, а уровень нагрузки при этом минимален.

• Перпендикулярно растяжению. В этом случае используются короткие сокращения при максимальной нагрузке.

Механизмы, регулирующие силу сокращения мышц

Сила сокращения волокон мускулатуры регулируется центральной нервной системой. При этом используется два разных механизма подбора моторных единиц:

• Для точных, координированных и тщательно рассчитанных движений во время занятий используются двигательные единицы, количество волокон в которых не превышает 30.

• Сильные и грубые движения используют мышцы с числом волокон от 100 и выше.

Чем больше человек прикладывает мышечной силы для выполнения того или иного упражнения, тем сильнее генерируемый импульс. Благодаря этому увеличивается задействованное число мышц и производится еще большая сила приложения.

Функции скелетных мышц человека

Скелетная мускулатура входит в состав опорно-двигательной системы человека. При этом скелетные мышцы призваны выполнять следующие функции:

• обеспечивать принятие и удержание определенной позы тела

• перемещать тело в пространстве;

• перемещать отдельные части человеческого тела относительно других частей;

• выделять тепло, обеспечивая терморегуляцию организма.

Свойства скелетных мышц

Скелетная мускулатура обладает следующими физическими свойствами:

• Возбудимость. Это состояние выражается в способности отвечать на действия раздражителей при помощи мембранного потенциала и ионной проводимости. Возбудителями могут быть медиаторы мотонейронов или миорелаксанты, которые действуют путем блокирования передачи нервного импульса. Также в лабораториях часто используются электростимуляторы.

• Проводимость. Позволяет проводить действие вглубь и вдоль мышечного волокна согласно Т-системе.

• Сократимость. Мышцы могут укорачиваться, а также увеличивать напряжение в условиях возбуждения.

• Эластичность. Мышечные волокна способны развивать напряжение во время растягивания.

Тонус скелетной мускулатуры

Скелетные мышцы не могут находиться в полностью расслабленном состоянии и сохраняют определенный уровень напряжения, который называется тонусом. Тонус выражается в поддержании упругости мышц в спокойном состоянии. Он сохраняется благодаря нервным импульсам, поступающим последовательно с большими интервалами и раздражающим разные волокна.

Вместе с тем человек как высокоорганизованное существо, способен регулировать тонус по своему желанию. Например, он может полностью расслабить или напрячь мышцы, а также выбирать уровень напряжения. Для этого ему не нужно выполнять какую-либо физическую работу.

Работа скелетной мускулатуры

Основная задача скелетной мускулатуры - мышечная работа. Она полностью соответствует физическому закону А = FS, в котором определяется количество энергии, которая была затрачена на перемещение тела в определенных условиях (с использованием силы). Также существует возможность работы в изотоническом режиме, при котором сокращение мышцы происходит без нагрузки на нее.

Кроме того, выделяется изотермический режим, во время которого в условиях максимальной нагрузки мышца не укорачивается. В таком случае химическая энергия преобразуется в тепловую. При работе в естественных условиях изотермическими называются сокращения в фиксированной позе, и динамическими - в активной.

Сила и работа не остаются постоянными и эффективность занятий постепенно снижается. Такое состояние называется утомлением. Наиболее утомителен статический режим. При его использовании мышечные волокна быстрее накапливают продукты, возникающие в процессе окисления (пировиноградная, а также молочная кислота). При этом нарушается ресинтез АТФ, отвечающий за энергообеспечение сокращений мышц. Кроме того, на степень физической утомляемости влияет степень умственного напряжения во время работы. Чем она выше, тем меньше утомляются мышцы.

Виды мышц

В настоящее время различаются следующие виды мышц:

• одноперистые, в которых мышечные пучки прикреплены с одной стороны сухожилия (такие, как сгибатели больших пальцев кистей);

• двуперистые, в которых пучки прикрепляются с двух сторон сухожилий (такие, как длинные сгибатели больших пальцев ног);

• многоперистые, в которых перистые группы примыкают к своим аналогам (такие, как дельтовидная мышца);

• треугольные, в которых пучки соединяются с разных направлений (височная мышца).

Кроме того, мышцы имеют разное количество головок и могут быть:

• двуглавыми;

• трехглавыми;

• четырехглавыми.

Скелетные мышцы выполняют много других функций. Например, могут обеспечить тканевое дыхание сердцу в экстренных случаях при помощи вещества оксимиоглобин (соединение кислорода и миоглобина). Поэтому развитие скелетных мышц является одной из основ спортивного и хорошего развитого тела человека, а также его здоровья.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

В теле человека различают три вида мышечной ткани: скелетная (поперечнополосатая), гладкая и мышца сердца. Здесь будут разобраны скелетные мышцы, которые формируют мускулатуру опорно-двигательного аппарата, составляют стенки нашего тела и некоторых внутренних органов (пищевода, глотки, гортани). Если всю мышечную ткань принять за 100%, то на долю скелетных мышц приходится более половины (52%), гладкая мышечная ткань составляет 40%, сердечная мышца - 8%. Масса скелетных мышц с возрастом нарастает (до зрелого возраста), а у пожилых людей мышцы атрофируются, так как имеет место функциональная зависимость массы мышц от их функции. У взрослого человека скелетные мышцы составляют 40-45% от общей массы тела, у новорожденного - 20-24%, у стариков - 20-30%, а у спортсменов (особенно представителей скоростно-силовых видов спорта) - 50% и более. Степень развития мускулатуры зависит от особенностей конституции, пола, профессии и других факторов. У спортсменов степень развития мускулатуры определяется характером двигательной деятельности. Систематические физические нагрузки приводят к структурной перестройке мышц, увеличению их массы и объема. Этот процесс перестройки мышц под влиянием физической нагрузки называют функциональной (рабочей) гипертрофией. Физические упражнения, связанные с различными видами спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Правильно дозированные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Активная деятельность мышечной системы оказывает влияние не только на мышцы, она приводит также к перестройке костной ткани и соединений костей, влияет на внешние формы человеческого организма и его внутреннюю структуру.

Вместе с костями мышцы составляют опорно-двигательный аппарат. Если кости его пассивная часть, то мышцы являются активной частью аппарата движения.

Функции и свойства скелетных мышц . Благодаря мышцам возможно все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение тела человека в пространстве (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), фиксация частей тела в определенных положениях, в частности сохранение вертикального положения тела.

С помощью мышц осуществляются механизмы дыхания, жева­ния, глотания, речи, мышцы влияют на положение и функцию внут­ренних органов, способствуют току крови и лимфы, участвуют в об­мене веществ, в частности теплообмене. Кроме того, мышцы – один из важнейших анализаторов, воспринимающих положение тела че­ловека в пространстве и взаиморасположение его частей.

Скелетная мышца обладает следующими свойствами:

1) возбудимостью - способностью отвечать на действие раздражителя:

2) сократимостью - способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

3) эластичностью - способностью развивать напряжение при растягивании;

4) тонусом - в естественных условиях скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, который имеет рефлекторное происхождение.

Роль нервной системы в регуляции деятельности мышц . Основным свойством мышечной ткани является сократимость. Сокращение и расслабление скелетных мышц подчиняется воле человека. Сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим из центральной нервной системы, с которой каждая мышца связана нервами, содержащими чувствительные и двигательные нейроны. По чувствительным нейронам, являющимся проводниками “мышечного чувства”, передаются импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов в центральную нервную систему. По двигательным нейронам проводятся импульсы от спинного мозга к мышце, в результате чего мышца сокращается, т.е. сокращения мышц в организме совершаются рефлекторно. В то же время на двигательные нейроны спинного мозга влияют импульсы из головного мозга, в частности из коры больших полушарий. Это делает движения произвольными. Сокращаясь, мышцы приводят в движение части тела, обусловливают перемещение организма или поддержание определенной позы. К мышцам также подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. При выполнении спортивных движений в кору головного мозга поступает поток импульсов о месте и степени напряжения тех или иных групп мышц. Возникающее при этом ощущение частей своего тела, так называемое “мышечно-суставное чувство”, является очень важным для спортсменов.

Мышцы тела следует рассматривать с точки зрения их функции, а также топографии групп, в которые они складываются.

Мышца как орган. Строение скелетной мышцы . Каждая мышца является отдельным органом, т.е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме. В состав мышцы как органа входят поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая ее основу, рыхлая и плотная соединительная ткань, сосуды, нервы. Однако преобладающей в ней является мышечная ткань, основное свойство которой - сократимость.

Рис. 69. Строениемышцы :

1- мышечное брюшко; 2,3- сухожильные концы;

4-поперечно полосатое мышечное волокно.

Каждая мышца имеет среднюю часть, способную сокращаться и называемую брюшком , и сухожильные концы (сухожи­лия), не обладающие сократимостью и служащие для прикрепле­ния мышц (рис. 69).

Брюшко мышцы (рис. 69 - 71) содержит различной толщины пучки мышечных волокон. Мышечное волокно (рис. 70, 71) представляет собой пласт цитоплазмы, содержащий ядра и покрытый оболочкой.

Рис. 70. Строение мышечного волокна.

Наряду с обычными составляющими клетки в цитоплазме мышечных волокон содержатся миоглобин , обусловливающий цвет мышц (белые или красные) и органеллы специального значения - миофибриллы (рис. 70), составляющие сократительный аппарат мышечных волокон. Миофибриллы состоят из двух видов белков - актина и миозина. Реагируя на нервный сигнал, молекулы актина и миозина вступают в реакцию, вызывая сокращение миофибрилл, а, следовательно, и мышцы. Отдельные участки миофибрилл неодинаково преломляют свет: одни из них в двух направлениях - темные диски, другие только в одном - светлые диски. Такое чередование темных и светлых участков в мышечном волокне и обусловливает поперечную исчерченность, откуда мышца и получила название - поперечнополосатая . В зависимости от преобладания в мышце волокон с высоким или низким содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент) различают мышцы красные и белые (соответственно). Белые мышцы обладают высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. Красные волокна сокращаются медленно и отличаются хорошей выносливостью.

Рис. 71. Строение скелетной мышцы.

Каждое мышечное волокно окутано соединительнотканной оболочкой – эндомизием , содержащей сосуды и нервы. Группы мышечных волокон, объединяясь между собой, образуют мышечные пучки, окруженные уже более толстой соединительнотканной оболочкой, называемой перимизием . Снаружи брюшко мышцы одето еще более плотным и проч­ным покровом, который называется фасцией , образованной плотной соединительной тканью и имеющей довольно сложное строение (рис.71). Фасции делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные фасции лежат непосредственно под подкожным жировым слоем, образуя для него своеобразный футляр. Глубокие (собственные) фасции покрывают отдельные мышцы или группы мышц, а также образуют влагалища для сосудов и нервов. Благодаря наличию соединительнотканных прослоек между пучками мышечных волокон, мышца может сокращаться не только целиком, но и отдельной частью.

Все соединительнотканные образования мышцы с мышечного брюшка переходят на сухожильные концы (рис. 69, 71), которые состоят из плотной волокнистой соединительной ткани.

Сухожилия в организме человека формируются под влиянием

ве­личины мышечной силы и направления ее действия. Чем больше эта сила, тем сильнее разрастается сухожилие. Таким образом, у каждой мышцы характерное для нее (как по величине, так и по форме) сухожилие.

Сухожилия по цвету резко отличаются от мышц. Мышцы имеют красно-бурый цвет, а сухожилия белые, блестящие. Форма сухожилий мышц весьма разнообразна, но чаще встречаются сухо­жилия длинные узкие или плоские широкие (рис. 71, 72, 80). Плоские, широкие су­хожилия носят названия апоневрозов (мышцы живота и др.), их, в основном, имеют мышцы, участвующие в образовании стенок брюшной полости. Сухожилия очень прочны и крепки. Например, пяточное сухожилие выдерживает нагрузку около 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг.

Сухожилия мышцы фиксируются или прикрепляются. В большинстве случаев они прикрепляются к костным звеньям скелета, подвижным по отношению друг к другу, иногда к фасциям (предплечья, голени), к коже (в области лица) или к органам (мышцы глазного яблока). Один конец сухожилия является началом мышцы и называется головкой , другой - местом прикрепления и называется хвостом . За начало мышцы обычно принимается ее проксимальный конец (проксимальная опора), расположенный ближе к срединной линии тела или к туловищу, за место прикрепления – дистальная часть (дистальная опора), расположенная дальше от указанных образований. Место начала мышцы считают неподвижной (фиксированной) точкой, место прикрепления мышцы подвижной точкой. При этом имеют в виду наиболее часто наблюдаемые движения, при которых дистальные звенья тела, находящиеся дальше от тела, более подвижны, чем проксимальные, лежащие ближе к нему. Но встречаются движения, при кото­рых бывают закреплены дистальные звенья тела (например, при выполнении движений на спортивных снарядах), в этом случае проксимальные звенья приближаются к дистальным. Поэтому мышца может совершать работу или при проксимальной, или при дистальной опоре.

Мышцы, будучи органом активным, характеризуются

интенсивным обменом веществ, хорошо снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют кислород, питательные вещества, гормоны и уносят продукты мышечного обмена и углекислый газ. В каждую мышцу кровь поступает по артериям, протекает в органе по много­численным капиллярам, а оттекает из мышцы по венам и лимфати­ческим сосудам. Ток крови через мышцу непрерывен. Однако коли­чество крови и число капилляров, пропускающих ее, зависят от характера и интенсивности работы мышцы. В состоянии относи­тельного покоя функционирует примерно 1 / 3 капилляров.

Классификация мышц . В основу классификации мышц положен функциональный принцип, так как величина, форма, направление мышечных волокон, положение мышцы зависят от выполняемой ею функции и совершаемой работы (табл. 4).

Таблица 4

Классификация мышц

1. В зависимости от места расположения мышц их подразделяют на соответствующие топографические группы : мышцы головы, шеи, спины, груди, живота, мышцы верхних и нижних конечностей.

2. По форме мышцы очень разнообразны: длинные, короткие и широкие, плоские и веретенообразные, ромбовидные, квадратные и т.п. Эти различия связаны с функциональным значением мышц (рис. 72).

В длинных мышцах продольный размер превалирует над поперечным. Они имеют незначительную площадь прикрепления к костям, расположены в основном на ко­нечностях и обеспечивают значительную амплитуду их движений (рис. 72а).

Рис 72. Форма скелетных мышц:

а-веретенообразная, б-двуглавая, в-двубрюшная, г-лентовидная, д-двуперистая, е-одноперистая: 1-брюшко мышцы, 2-сухожилие, 3-промежуточное сухожилие, 4-сухожильные перемычки.

У коротких мышц продольный размер лишь немного больше

по­перечного. Они встречаются на тех участках тела, где размах дви­жений невелик (например, между отдельными позвонками, между затылочной костью, атлантом и осевым позвонком).

Широкие мышцы находятся преимущественно в области тулови

ща и поясов конечностей. Эти мышцы имеют пучки мышечных воло­кон, идущих в разных направлениях, сокращаются как целиком, так и своими отдельными частями; у них значительная площадь прикрепления к костям. В отличие от других мышц они обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной. Так, мышцы живота помимо участия в движениях туловища, акте дыхания, при натуживании, укрепляют стенку живота, способствуя удер­жанию внутренних органов. Встречаются мышцы, имеющие индивидуальную форму, трапециевидная, квадратная мышца поясницы, пирамидальная.

Большинство мышц имеет одно брюшко и два сухожилия (головку и хвост, рис. 72а). Некоторые длинные мышцы имеют не одно, а два, три или четыре брюшка и соответствующее им количество сухожилий, начинающихся или заканчивающихся на

различных костях. В одних случаях такие мышцы начинаются проксимальными сухожилиями (головками) от разных костных точек, а затем сливаются в одно брюшко, которое прикрепляется одним дистальным сухожилием - хвостом (рис. 72б). Например, двуглавая и трехглавая мышцы плеча, четырехглавая мышца бедра, икроножная мышца. В других случаях мышцы начинаются одним проксимальным сухо­жилием, а брюшко заканчивается несколькими дистальными сухожилиями, прикрепляющимися к разным костям (сгибатели и разгибатели пальцев кисти и стопы). Встречаются мышцы, где брюшко разделено одним промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца шеи, рис. 72в) или несколькими сухожильными перемычками (прямая мышца живота, рис. 72г).

3. Существенное значение для работы мышц имеет направление их волокон. По направлению волокон , обусловленному функционально, различают мышцы с прямыми, косыми, поперечными и круговыми волокнами. В прямых мышцах мышечные волокна расположены параллельно длиннику мышцы (рис. 65 а, б, в, г). Эти мышцы обычно длинные и не обладают большой силой.

Мышцы с косым направлением волокон могут прикрепляться к сухожилию с одной стороны (одноперистые, рис. 65 е) либо с двух сторон (двуперистые, рис. 65 д). При своем сокращении эти мышцы могут развивать значительную силу.

Мышцы, имеющие круговые волокна , располагаются вокруг от­верстий и при своем сокращении суживают их (например, круговая мышца глаза, круговая мышца рта). Эти мышцы называются сжимателями или сфинктерами (рис. 83). Иногда мышцы имеют веерообразный ход волокон. Чаще это широкие мышцы, располагающиеся в области шаровидных суставов и обеспечивающие разнообразие движений (рис. 87).

4. По положению в теле человека мышцы делятся на поверх­ностные и глубокие , наружные и внутренние , медиальные и лате­ральные .

5. По отношению к суставам , через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, различают мышцы одно-, двух- и многосу­ставные. Односуставные мышцы фиксируются к соседним костям скелета и переходят через один сустав, а многосуставные мышцы переходят через два и более суставов, производя движения в них. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных. Перекидываясь через сустав, мышцы имеют определенное отношение к осям его движения.

6. По выполняемой функции мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы и пронаторы, поднимающие и опускающие, жевательные и др.

Закономерности положения и функции мышц . Мышцы перебрасываются через сустав, они имеют определенное отношение к оси данного сустава, чем и обусловливается функция мышцы. Обычно мышца перекрывает ту или другую ось под прямым углом. Если мышца лежит впереди сустава, то она вызывает сгибание, сзади - разгибание, медиально - приведение, латерально - отведение. Если мышца лежит вокруг вертикальной оси вращения сустава, то она вызывает вращение вовнутрь или наружу. Поэтому, зная сколько и какие движения возможны в данном суставе, всегда можно предугадать, какие по функции залегают мышцы и где они расположены.

Мышцы обладают энергичным обменом веществ, который еще более повышается при увеличении работы мышцы. При этом к мышце увеличивается приток крови по сосудам. Усиленная функция мускулатуры вызывает улучшение питания и увеличение массы мышцы (рабочая гипертрофия). При этом увеличивается абсолютная масса и размер мышцы за счет увеличения мышечных волокон. Физические упражнения, связанные с различными видами труда и спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Нередко по фигуре спортсмена можно сказать, каким видом спорта он занимается - плаванием, легкой или тяжелой атлетикой. Гигиена труда и спорта требует универсальной гимнастики, которая способствует гармоничному развитию тела человека. Правильные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Так как усиленная работа мышц оказывает влияние на обмен веществ всего организма, то физическая культура является одним из мощных факторов благоприятного влияния на него.

Вспомогательный аппарат мышц . Мышцы, сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи ряда анатомических образований, которые следует рассматривать как вспомогательные. К вспомогательному аппарату скелетных мышц относятся сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, синовиальные сумки и влагалища, мышечные блоки, сесамовидные кости.

Фасции покрывают как отдельные мышцы, так и группы мышц.Различают поверхностные (подкожные) и глубокие фасции. Поверхностные фасции лежат под кожей, окружая всю мускулатуру данной области. Глубокие фасции покрывают группу мышц-синергистов (т.е. выполняющих однородную функцию) или каждую отдельную мышцу (собственная фасция). От фасций вглубь отходят отростки - межмышечные перегородки. Они отделяют друг от друга группы мышц и прикрепляются к ко­стям.Удерживатели сухожилий располагаются в области некоторых суставов конечностей. Они представляют собой лентообразные утолщения фасций и располагаются поперечно над сухожилиями мышц подобно ремням, фиксируя их к костям.

Синовиальные сумки - тонкостенные соединительнотканные омешочки, заполненные жидкостью похожей на синовию и расположенные под мышцами, между мышцами и сухожилиями или костью. Они уменьшают трение.

Синовиальные влагалища раз­виваются в тех местах, где сухожилия прилегают к кости (т. е. в костно-фиброзных каналах). Это замкнутые образования, в виде муф­ты или цилиндра охватывающие сухожилие. Каждое синовиальное влагалище состоит из двух листков. Один листок, внутренний, охва­тывает сухожилие, а второй, наружный, выстилает стенку фиброз­ного канала. Между листками находится небольшая щель, заполненная синовиальной жидкостью, облегчающей скольжение сухожилия.

Сесамовидные кости располагаются в толще сухожилий, ближе к месту их прикрепления. Они изменяют угол подхода мыш­цы к кости и увеличивают плечо силы мышцы. Самой крупной сесамовидной костью является надколенник.

Вспомогательный аппарат мышц образует дополнительную опору для них - мягкий скелет, обусловливает направление тя­ги мышц, способствует их изолированному сокращению, не дает смещаться при сокращении, увеличивает силу мышц и способствует кровообращению и лимфооттоку.

Выполняя многочисленные функции, мышцы работают согла­сованно, образуя функциональные рабочие группы . Мышцы включаются в функциональные группы по направлению движения в суставе, по направлению движения части тела, по из­менению объема полости и по изменению размера отверстия.

При движениях конечностей и их звеньев выделяют функциональные группы мышц – сгибающие, разгибающие, отводящие и приводящие, пронирующие и супинирующие.

При движении туловища различают функциональные группы мышц – сгибающие и разгибающие (наклоняющие вперед и назад), на­клоняющие вправо или влево, поворачивающие вправо или влево. По отношению к движению отдельных частей тела выделяют функцио­нальные группы мышц, поднимающие и опускающие, осуществляю­щие движение вперед и назад; по изменению размера отверстия – суживающие и расширяющие его.

В процессе эволюции функциональные группы мышц

развивались парами: сгибающая группа формировалась совместно с разгибающей, пронирующая – совместно с супинирующей и т. п. Это наглядно выявляется на примерах развития суставов: каждая ось вращения в суставе, выражая его форму, имеет свою функциональную пару мышц. Такие пары состоят, как прави­ло, из противоположных по функции групп мышц. Так, одноосные суставы имеют одну пару мышц, двухосные – две пары, а трехосные – три пары или соответственно две, четыре, шесть функциональных групп мышц.

Синергизм и антагонизм в действиях мышц . Мышцы, входящие в функциональную группу, характеризуются тем, что проявляют одинаковую двигательную функцию. В частности, все они или при­тягивают кости – укорачиваются, или отпускают – удлиняются, или же проявляют относительную стабильность напряжения, раз­меров и формы. Мышцы, совместно действующие в одной функциональной группе, называются синергистами . Синергизм проявляется не только при движениях, но и при фиксации частей тела.

Мышцы противоположных по действию функциональных групп мышц называются антагонистами . Так, мышцы-сгибатели бу­дут антагонистами мышц-разгибателей, пронаторы – антагониста­ми супинаторов и т. п. Однако истинного антагонизма между ними нет. Он проявляется лишь в отношении определенного движения или определенной оси вращения.

Следует отметить, что при движениях, в которых участвует од­на

мышца, синергизма быть не может. Вместе с тем антагонизм имеет место всегда, и только согласованная работа мышц-синергистов и мышц-антагонистов обеспечивает плавность движений и пре­дотвращает травмы. Так, например, при каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.

Двигательная функция мышц . Поскольку каждая мышца фиксируется преимущественно к костям, то внешне двигательная функ­ция ее выражается в том, что она либо притягивает кости, либо удерживает, либо отпускает их.

Мышца притягивает кости, когда она активно сокращается, брюшко ее укорачивается, места прикреплений сближаются, рас­стояние между костями и угол в суставе уменьшаются в сторону тяги мышцы.

Удержание костей происходит при относительно постоянном напряжении мышцы, почти незаметном изменении ее длины.

Если движение осуществляется при эффективном действии внешних сил, например силы тяжести, то мышца удлиняется до оп­ределенного предела и отпускает кости; они отдаляются друг от друга, причем движение их происходит в обратном направлении по сравнению с тем, которое имело место при притягивании костей.

Для понимания функции скелетной мышцы необходимо знать, с какими костями связана мышца, через какие суставы она проходит, какие оси вращения она пересекает, с какой стороны пересекает ось вращения, при какой опоре действует мышца.

Тонус мышц. В организме каждая скелетная мышца всегда

находится в состоянии определенного напряжения, готовности к дей­ствию. Минимальное непроизвольное рефлекторное напряжение мышцы называется тонусом мышцы . Физические упражнения повышают тонус мышц, влияют на тот своеобразный фон, с которого начина­ется действие скелетной мышцы. У детей тонус мышц меньше, чем у взрослых, у женщин меньше, чем у мужчин, у не занимающихся_ спортом меньше, чем у спортсменов.

Для функциональной характеристики мышц используются такие показатели как их анатомический и физиологический поперечник. Анатомический поперечник - площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, её толщину (фактически определяет объём мышцы). Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. А поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует её силу. У мышц веретенообразной и лентовидной формы с параллельным расположением волокон анатомический и физиологический поперечник совпадают. Иначе у перистых мышц. Из двух равновеликих мышц, имеющих одинаковый анатомический поперечник, у перистой мышцы физиологический поперечник будет больше, чем у веретенообразной. В связи с этим перистая мышца обладает большей силой, однако размах сокращения её коротких мышечных волокон будет меньше, чем у веретенообразной мышцы. Поэтому перистые мышцы имеются там, где необходима значительная сила мышечных сокращений при сравнительно небольшом размахе движений (мышцы стопы, голени, некоторые мышцы предплечья). Веретенообразные, лентовидные мышцы, построенные из длинных мышечных волокон, при сокращении укорачиваются на большую величину. В то же время силу они развивают меньшую, чем перистые мышцы, имеющие одинаковый с ними анатомический поперечник.

Виды работы мышц . Тело человека и его части при

сокращении соответствующих мышц изменяют своё положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определённом положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц. Преодолевающая работа выполняется в том случае, когда сила сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или её звена с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления. Например, двуглавая мышца плеча, сгибая предплечье, выполняет преодолевающую работу, дельтовидная мышца (главным образом ее средние пучки) при отведении руки также выполняет преодолевающую работу.

Уступающей называется работа, при которой мышца, оставаясь напряженной, постепенно расслабляется, уступая действию силы тяжести части (конечности) тела и удерживаемого ею груза. Например, при приведении отведенной руки дельтовидная мышца выполняет уступающую работу, она постепенно расслабляется и рука опускается.

Удерживающей называется работа, при которой сила тяжести

уравновешивается напряжением мышц и тело или груз удерживается в определённом положении без перемещения в пространстве. Например, при удержании руки в отведенном положении дельтовидная мышца выполняет удерживающую работу.

Преодолевающая и уступающая работа, когда сила мышечных сокращений обусловлена перемещением тела или его частей в пространстве, можно рассматривать как динамическую работу . Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является статической . Используя тот или иной вид работы, можно значительно разнообразить свою тренировку и сделать её более эффективной.

Существуют три разновидности мышечной ткани. Гладкая мускулатура образует стенки кровеносных сосудов, желудка, кишечника, мочевыводящих путей. Поперечно-полосатая сердечная мышца составляет большую часть мышечного слоя сердца. Третий вид – скелетная мускулатура. Название этих мышц связано с тем, что они соединены с костями. Скелетные мышцы и кости представляют собой единую систему, обеспечивающую движения.

Скелетная мышца состоит из особых клеток – миоцитов. Это весьма крупные клетки: их диаметр составляет от 50 до 100 мкм, а длина достигает нескольких сантиметров. Другая особенность миоцитов – наличие множества ядер, количество которых достигает сотни.

Главная функция скелетной мышцы – сокращение. Оно обеспечивается особыми органеллами – миофибриллами. Они располагаются рядом с митохондриями, ведь сокращение требует большого количества энергии.

Миоциты объединяются в комплекс – миосимпласт, окруженный одноядерными клетками – миосателлитами. Они представляют собой стволовые клетки и начинают активно делиться в случае повреждения мышцы. Миосимпласт и миосателлиты образуют – структурную единицу мышцы.

Мышечные волокна соединены между собой рыхлой соединительной тканью в пучки первого ряда, из которых состоят пучки второго ряда и т.д. Пучки всех рядов покрыты общей оболочкой. Соединительнотканные прослойки достигают концов мышцы, где переходят в сухожилие, прикрепляющееся к кости.

Для сокращений, осуществляемых скелетными мышцами, необходимо большое количество питательных веществ и кислорода, поэтому мышцы в изобилии снабжены кровеносными сосудами. И все же кровь не всегда способна обеспечивать мышцы кислородом: при сокращении мышц сосуды перекрываются, приток крови прекращается, поэтому в клетках мышечной ткани присутствует белок, способный связывать кислород – миоглобин.

Сокращение мышц регулируется соматическим отделом нервной системы. К каждой мышце подходит периферический нерв, состоящий из аксонов нейронов, расположенных в спинном мозге. В толще мышцы нерв разветвляется на отростки-аксоны, каждый из которых достигает отдельного мышечного волокна.

Импульсы из центральной нервной системы, передаваемые по периферическим нервам, регулируют тонус мышц – их постоянное напряжение, благодаря которому тело сохраняет определенное положение, а также сокращения мышц, связанное с непроизвольными и произвольными двигательными актами.

При сокращении мышца укорачивается, ее концы сближаются. Мышца при этом тянет за собой кость, к которой прикреплена с помощью сухожилия, и кость изменяет свое положение. Каждой скелетной мышце соответствует мышца- , которая расслабляется при ее сокращении, а затем сокращается, чтобы вернут кость в прежнее положение. Например, например, антагонист бицепса – двуглавой мышцы плеча – это трицепс, трехглавая мышца. Первая из них выступает как сгибатель локтевого сустава, а вторая – как разгибатель. Впрочем, разделение условно, некоторые двигательные акты требуют одновременного сокращения мышц-антагонистов.

У человека более 200 скелетных мышц, отличающихся друг от друга по размеру, форме, способу прикрепления к кости. Они не остаются неизменными в течение жизни – в них возрастает количество либо мышечной, либо соединительной ткани. Увеличению количества мышечной ткани способствует двигательная активность.

Скелетные мышцы построены из поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Они являются произвольными, т.е. их сокращение осуществляется сознательно и зависит от нашего желания. Всего в теле человека насчитывается 639 мышц, 317 из них - парные, 5 - непарные.

Скелетная мышца - это орган, имеющий характерную форму и строение, типичную архитектонику сосудов и нервов, построенный в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, покрытый снаружи собственной фасцией, обладающий способностью к сокращению.

Принципы классификации мышц . В основу классификации скелетных мышц человеческого организма положены различные признаки: область тела, происхождение и форма мышц, функция, ана-

томо-топографические взаимоотношения, направление мышечных волокон, отношение мышцы к суставам. По отношению к областям человеческого тела различают мышцы туловища, головы, шеи и конечностей. Мышцы туловища в свою очередь разделяют на мышцы спины, груди и живота. Мышцы

верхней конечности соответственно имеющимся частям скелета делят на мышцы пояса верхней конечности, мышцы плеча, предплечья и кисти. Гомологичные отделы характерны для мышц нижней конечности - мышцы пояса нижней конечности (мышцы таза), мышцы бедра, голени и стопы.

По форме мышцы могут быть простыми и сложными. К простым мышцам относят длинные, короткие и широкие. Сложными считают многоглавые (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), многосухожильные, двубрюшные мышцы. Сложными являются также мышцы определенной геометрической формы: круглые, квадратные, дельтовидные, трапециевидные, ромбовидные и т. д.

По функции различают мышцы-сгибатели и разгибатели; мышцы приводящие и отводящие; вращающие (ротаторы); сфинктеры (суживатели) и дилятаторы (расширители). Вращающие мышцы в

зависимости от направления движения подразделяют на пронаторы и супинаторы (вращающие внутрь и наружу). Также предусматривается подразделение их на синергисты и антагонисты. Синергисты - это мышцы, выполняющие одинаковую функцию и при этом усиливающие друг друга. Антагонисты - это мышцы, выполняющие противоположные функции, т.е. производящие противоположные друг другу движения.

По расположению - поверхностные и глубокие; наружные и внутренние; медиальные и латеральные.

По направлению мышечных волокон - с параллельным, косым, круговым и поперечным ходом мышечных волокон.

Строение мышц. Скелетная мышца как орган включает в себя собственно мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Средняя, утолщенная часть мышцы называется брюшком. На обоих концах мышцы в большинстве случаев находятся сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям. Структурно-функциональной единицей собственно мышечной части является поперечнополосатое мышечное волокно .

В процессе мышечного сокращения актиновые нити втягиваются в промежутки между миозиновыми, изменяют свою конфигурацию, сцепляются друг с другом. Обеспечение энергией этих процессов происходит за счет расщепления в митохондриях молекул АТФ.

Функциональная единица мышцы - мион - совокупность поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном. Вспомогательным аппаратом скелетных мышц являются фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости. Фасции представляют собой соединительнотканные оболочки, ограничивающие подкожную жировую клетчатку, покрывающие мышцы и некоторые внутренние органы.