Характеристика экологической ниши. Что такое экологическая ниша: пример

1. Общие положения . Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп ) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша , подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.

Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания» обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком пониманииэтот термин очень близок к понятию ареала вида.

2. Местообитание . Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом .

Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша» .

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географи­ческой средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума , более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобнообозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем ). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано сконкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества . Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш . Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш . Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш . Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

8 . Принцип Вандермеера и Гаузе . Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N . Это наблюдение получило название принципа Вандермеера .

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к заменепопуляции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные организмы живут водном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши . Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши . Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n -сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.

Дайте определение экологической ниши. Как вы понимаете термин «экологическая ниша человека»?

экологический адаптационный утилизация загрязнитель

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Рисунок 1 Экологические ниши организмов, питающихся корнями (1), корневыми выделениями (2), листьями (3), тканями стебля и ствола (4), плодами и семенами (5, 6), цветками и пыльцой (7, 8), соками (9) и почками (10) (по И. Н. Пономаревой, 1975)

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т. п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

Неограниченная экологическая ниша, позволили ему перейти в ранг уникального вида, способного подчинять своим интересам другие виды, уничтожать их. Такие явления чужды видам, существующим в границах экосистем и занимающим определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов равносильно самоуничтожению. Это один из парадоксов развития человека как биосоциального существа. Человек обеспечил свое превращение в гиперэврибионта не за счет биочогических механизмов, а за счет технических средств, и поэтому он в значительной мере утратил потенциал биологических адаптации. В этом причина того, что человек находится в числе первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды.

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Сибирский государственный индустриальный университет»

Кафедра экологии

по дисциплине: Социальная экология

на тему: «Экологическая ниша»

Выполнил:

Студент гр. ЭРМ-12

Беличенко Я.В.

Проверил:

доц. Дугин

Новокузнецк

Введение………………………………………………………..……………….…. 3

1.Экологическая ниша…………………………….………………………............ 4

1.1. Понятие экологической ниши……………….…………………………. 4

1.2. Ширина и перекрывание ниш…………………….……………………. 5

1.3. Эволюция ниш……………………………………….……………….…10

2. Аспекты экологической ниши…………………………….……………….….12

3. Современная концепция экологической ниши……………..………............. 13

Заключение………………………………………….…………………………… 16

Список используемой литературы………………………………….………...... 19

Введение

В данной работе рассматривается тема « Экологические ниши». Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее его популяцией) в сообществе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом в сообществе. Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским ученым Дж. Гриннелом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в целях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды.

Таким путем можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений – максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как, правило, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная экологическая ниша), чаще называют местообитанием.

Рассмотрим подробнее экологические ниши.

1. Экологическая ниша

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

1.1.Понятие экологической ниши

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).

Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет

продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).

Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)

Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.

Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С

появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.

Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

— это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную , которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.

Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

Концепция экологической ниши вида

Положение вида, которое он занимает в обшей системе биоценоза, включая комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования.

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Правило конкурентного исключения может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие.

Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию. В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая — условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши.